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生态学杂志Chinese Journal of Ecology 2005,24(5):497～502
不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究*
刘华民 朴顺姬 一 王立新 刘 芳 尉 云 刘士刚 ,
( 中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101; 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特010021; 内蒙古草地生态学
重点实验室一省部共建国家重点实验室培育基地,呼和浩特010021)
1引言
摘要 以生长于内蒙古浑善达克沙地上的特有种——褐沙蒿种群为对象,对处于植被演替不同阶段
(流动沙地,半流动沙地,半固定沙地和固定沙地生境)的褐沙蒿种群生长状态和及其生境特征进行了
观测.结果表明,随着沙地表层的逐步固定,土层ON5 cm的土壤含水量在逐渐增加,雨后各样地内土
壤含水量的最大值都出现在O～5 cm表土层;土壤有机质,全氮含量在各样地间差异极为显著,并表现
出随着沙地的固定逐渐增加的趋势.褐沙蒿基株数,构件的枝条数在各演替阶段间虽无显著的差异,
但随土壤基质的改变,反映种群生态功能的特征.如冠幅,生物量,生殖配额等特征在各样地间却有显
著差异,且表现出随着沙地的固定而下降的趋势.在此基础上尝试性地提出了褐沙蒿种群综合活力指
数(CVI),试图以一个综合的指标来表示褐沙蒿种群在不同衰退阶段生长状态上的差异.分析表明,随
着沙地的逐步固定,褐沙蒿种群综合活力指数在各演替阶段差异极为显著,其值从流动沙地的0.63显
著下降到固定沙地的0.38,并与土壤有机质含量,全氮量之间表现出显著的负相关性.
关键词褐沙蒿,种群,综合活力指数
中图分类号Q948,1 文献标识码A 文章编号1000—4890(2005)05—0497—06
Population characteristics of Artemisia intramongolica at different successional stages.LIU Huamin .PIAO
Shunji2' ,WANG Lixin2 ,LIU Fang2' ,WEN Yun ' ,LIU Shigang2' ( Institute of GeographicaI Science
and Nature Resource Research,Chinese Academy of Sfiences,Btnjing 100101,China; Department 0厂Bio.
1ogical Science,Inner Mongolia University,Huhhot 010021,China; Inner Mongolia Key Laboratory of
GrasslandEcology,Huhhot 010021,China).ChineseJournalofEcology,2005,24(5):497～502.
Artemisia intramongolica is an important semi—shrub in the Hunshandake Sandy land and it has degraded sig.
nificantly in the desert succession series from shifting to fixed sandy land.In order to find out the vital reasons
of its degradation.the bioecological features and its habitat characteristics of A.intramongolica were studied
in shifting,semi-shifting,semi-fixed and fixed sandy lands.The results showed that there was no significant
difference in soil moisture among the different plots and the layers of soil before raining period.With the sandy
land fixation,the soil moisture in 0～5 cm surface layer increased gradually.After raining period.though the
soil moisture among plots had no significant difference,the maximum of soil moisture all occured in 0～5 cm
surface layer.The contents of soil organic material and total nitrogen in plots were significantly different
,
which showed increase trend with the sandy land fixing.Though there was no significant difference among
ramets and modules,the characteristics which reflected the ecological functions of population.such as canopy
extension,biomass and reproductive allocation,were significantly different in plots and showed decline trend
with the sandy land fixing.On this condition,the compositive vigour index(cvi)for A.intramongolica POP.
ulation was put forward to analyze the correlation between its characteristics and soil factors.It showed that
with the sandy land fixing,there were significant difference between CVI of different succession stages
.Its
value decreased from 0.63 of shifting sandy land to 0.38 of the fixed,which negatively correlated with the
contents of soil organic material and total nitrogen.
Key words Artemisia intramongolica,Population characteristics,compositive vigour index
褐沙蒿(Ar￡P intramongolica)是沙地植被
的重要的建群种之一,在锡林郭勒草原栗钙土地带
沙地上形成分布广泛的半灌木蒿类植被.在小腾格
里沙地上从东到西依次分布着半湿润型,半干旱型
和干旱型的褐沙蒿亚群系[ 引.褐沙蒿具有粗壮的
根系,其主根可深达1 ITI以上,是一种优良的天然固
*国家自然科学基金项目(30260022),内蒙古自治区自然科学基金
项目(20010905—12)和国家自然科学基金重点资助项目
(30330120).
**通讯作者
收稿日期:2004一O2一O7 改回日期:2004—03—22
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498 生态学杂志第24卷第5期
沙植物.另外,其分布广,数量大,具有重要的资源
价值和防止沙化的环境功能[4].因此,褐沙蒿群系
对沙地生态平衡与系统的稳定起着重要的维护作
用,有着广阔的开发利用前景.但在防沙固沙的植
被建设中,褐沙蒿种群仍很少用于人工固沙植被的
种植.许多人曾经对褐沙蒿进行过个体水
平[2,8,9,14, ]与群落学水平[ , , ]的研究,但尚未见
种群特征的研究报道.在处于不同演替阶段(流动
沙地,半固定沙地和固定沙地)的沙地植被中,褐沙
蒿种群生长状态明显不同,表现出流动沙地上生长
的褐沙蒿种群茂盛程度远远好于固定沙地,这引起
人们对褐沙蒿种群生态生物学特性的关注.本文针
对沙地植被不同演替阶段中褐沙蒿种群状态从种群
生态学角度进行探讨,试图以一个综合的指标来表
示褐沙蒿种群在不同演替阶段上的生长差异,结合
构件生物的特征,提出了褐沙蒿种群综合活力指数,
以期进一步认识褐沙蒿种群生态生物学特性,为发
挥其在治理沙化环境中的生态作用提供植物种群生
态学的科学依据.
2研究地区与方法
2.1自然概况
研究地点选在中国科学院内蒙古锡林郭勒盟草
原生态系统定位研究站(43.38 N,116.42 E,以下简
称"定位站")围栏内的北侧沙地上,属于温带大陆性
气候,年平均气温0～3℃,年温差和日温差较大,年
日照时数3 000～3 200 h,≥10℃积温2 000～
2 600℃;无霜期100～110 d;平均年降水量100～
400 mm之间,年蒸发量为2 000--2 700 mm,冬,春
两季风强而多,土壤主要为风沙土[1o].
2.2方法
2.2.1样地设置在定位站周围围栏(1990年)内
的北侧沙地上,依据植物种类的组成特征,褐沙蒿种
群盖度大小和立地表土的特性,选择了4个褐沙蒿
种群观测样地,每个样地的面积约为10 m×20 m.
其生境特征如下:
流动沙地(1#样地):植被总盖度为30%左右,
褐沙蒿种群盖度为25%左右,还有猪毛菜(Salsoln
collina),虫实(Corispermum puberulum),沙生冰草
(Agropyron desertorum)等植物.群落地上生物量
为200--250 g ITI～.土壤为风沙土[ ,流沙覆盖层
厚,表层土无盐酸,酚酞反应.
半流动沙地(2#样地):植被总盖度为35%～
40%之间,褐沙蒿种群盖度为15%--20%.除猪毛
菜外,还有锦鸡儿(Caragana microphylla),木岩黄
芪(Hcdysarum fruticosum),冷蒿(Artemisia,rig
da willd)等植物组成的灌木层片.群落地上生物
量为100--200 g ITI～.土壤为风沙土,流沙覆盖层
变浅.表层无盐酸,酚酞反应.
半固定沙地(3#样地):植被总盖度为40%～
50%.褐沙蒿种群盖度为10%～15%,出现了黄蒿
(Artemisia scoparia),落草(Koeleria cristata pe ),
矮葱(Allium anisopodium)和展叶唐松草(Thalic.
tru s口"aTTOS" )等草原植物组成的多年生草本层
片.群落地上生物量为90～150 g ITI～.土壤为风
沙土,表层土仍无盐酸,酚酞反应.土壤紧实性增
加,地表发育了结皮层,但在结皮层下仍没有形成紧
实的成土层,仍为沙土层.
固定沙地(4#样地):植被总盖度为60%,褐沙
蒿种群盖度为5%～10%,主要以冰草,羊茅(Vestu.
cn dah"rica),早熟禾(Poa attenuata)等禾本科植物
为建群种,伴生种为褐沙蒿,小叶锦鸡儿等植物.群
落地上生物量为90～150 g ITI～.土壤仍为风沙
土,但紧实度高,有盐酸,酚酞反应.地表多枯落物,
结皮层加厚,表土层有苔藓和藻类分布.
2.2.2种群生物生态学特征测定在4个样地中,
分别统计了存活的褐沙蒿种群的基株数,测定了株
高,冠幅.①株龄.根据褐沙蒿地上枝条与根系的
分枝状况来辨识褐沙蒿的株龄,统计各龄株的株数.
②构件统计.在各样地内,随机选择6个样株
(4龄株),测定其上的生殖枝,营养枝数及干重,依
据测定的地上,地下生物量,计算出其生殖配额,即:
生殖配额=(样株生殖器官干重/样株总生物量干
重)X 100%
2.2.3土壤特性的测定土壤样品的采集.在各
样地植物分布均匀的地段上.以土层0～5,5～10,
10--20,20～40和40～60cm共5种深度中,用土钻
取土法随机取样,测定如下特征:①土壤水分.采用
烘干称重法测定土壤的含水量….②土壤有机质
含量.重铬酸钾容量法一外加热法测定土壤有机质
含量.③土壤全氮含量.以0.5 mol L_1 NaHCO
法测定土壤速效磷含量,半微量开氏法测定土壤全
氮含量Ll1].
将观测取得的数据用统计方法进行数据处理,
各处理间用Duncan检验法进行多重比较,达到显著
差异者,用英文字母标记法表示.
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500 生态学杂志第24卷第5期
3.2.2基株的构件在各样地内,随机选择6个基
株(4龄株),获得其上的生殖枝,营养枝数及生物量
干重等数据,经方差分析表明,褐沙蒿的构件的数量
分布与基株的数量分布特征相一致,即在各样地间
无显著差异(表2).但各样地间的生殖配额却表现
出极显著的差异,表现出沿1#一2#一3#一4#样地顺
序而减少的趋势,其中1#样地的生殖配额为最大
(21.20%),4#样地为最小(8.70%).在同一样地
中除了2#样地营养枝数和生殖枝数之间存在显著
差异外,其余3个样地内无显著差异.
3.2.3生物量的分布 褐沙蒿种群的基株(4龄
株)平均总生物量干重(地上与地下生物量干重之
和)在各样地间差异显著(P=0.000,表5),主要是
1#,2#样地显著高于3#和4#样地,并表现出随着
沙地的逐步固定,总生物量显著的下降.经统计分
析表明,这种差异主要来自:褐沙蒿的地下生物量
(干重)在各样地间存在显著差异.粗根(D>1.00
mm)和细根(D1.00 mm)和细根(D1 m,细根主要集
中于表层0～20 cm;长势较弱的4#样地中,其粗根
最深分布仅为20 cm,且细根集中于0～5 cm表层
土壤.因此,有人曾认为:褐沙蒿属于浅根性植物,
其根系分布深度为0～20 cm的沙层以内,其根系容
积量较高,为0.41 g cmI3(干重)【 】.
表3同一龄株不同样地间褐沙蒿总生物量比较(N=6)
Tab.3 Comparison of biomass between different plots
1#--3#样地土壤含水量最大值出现在10--20
cm层,这与褐沙蒿根系集中分布层相一致.而在
4#样地,土壤仍为风沙土,但紧实度高,土表发育着
较厚的结皮,且地表上植物枯落物也较多.土壤地
表结构的改变,导致4#样地土壤含水量最大值出现
深度较浅(在5～10 cm层),限制了褐沙蒿根系的向
深层的发展,使其集中分布在0～10 cm层.由此可
以看出,根系集中分布的深度与土壤含水量最大值
分布的深度相一致.所以,土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征,而土壤水分分布格局又
进一步制约了褐沙蒿根系在地下空间的分布深度.
3.3褐沙蒿种群综合活力指数
随着土壤水分和养分分布特征的改变,褐沙蒿
种群生态学作用显著下降.在野外观测中如何以便
捷,可靠的指标评估植物群落中各种群的生态作用
是所有生态学家的追求.植物种群综合活力指数的
提出是在群落生态学中重要值概念的基础上构建起
来的,它与植物群落的综合指标重要值概念在内涵
与应用上有着异同之处.重要值(importance val—
ue)目前应用较多的是经Curtis等1951年修改的重
要值指数,是以相对密度(relative density)或相对多
度(relative abundance),相对频度(relative frequen—
cy)和相对显著度(relative prominence)三项指数的
综合【l 8l,常用来表示群落中不同种群的相对重要
性,即常用于比较同一群落内不同种群的生态作用
大小.但针对同一种群在不同生境中生态作用大小
的比较,我们提出植物种群综合活力指数这个指标,
即在各样地中选择优势龄组——4龄级褐沙蒿各6
株,将表征基株生长状态的主要特征——株高
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刘华民等:不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究 501
(height),冠幅(canopy extent),生物量(biomass),枝
条数(tresses)相对值综合在一起,称为植物种群综
合活力指数,即:
CVI=[(RH+RB+RC+RT)/4]
式中,RH(相对高度)=褐沙蒿单株株高/最大株
高;RB(相对生物量)=褐沙蒿单株生物量/最大生
物量;Rc(相对冠幅)=7f[(DI+D2)/4]2 ;RT(相
对枝条数)=褐沙蒿单株枝条数/最多枝条数.
以此来表示在沙地植被演替不同阶段中褐沙蒿
种群生长状态上的差异.
综合活力指数概念将表征种群生长状态的主要
生态生物学特征综合在一起,评估同一种群在不同
生境中的生长差异.该指数不仅对阐述褐沙蒿种群
随沙地植被演替表现出的变化规律具有一定的诊断
价值,而且对植物种群生态学的定量研究起到良好
的作用.由表4可知:随着沙地的固定,褐沙蒿种群
综合活力指数值在演替各阶段差异极为显著(P=
0.004),并呈现出显著下降的趋势.
表4各样地中褐沙蒿综合活力指数
Tab.4 CVI of A.intramongolica in different plots
CVI值0.63±0.15b 0.56±0.18小0.43±0.13a 0.38±0.12~
3.4褐沙蒿种群综合活力指数与土壤因子的相关性
有研究表明,褐沙蒿种群生长状态与沙地表层
土的质地组成密切相关¨,表现出随细颗粒物质的
增加,褐沙蒿种群的生长状态却越来越弱[ 】.究其
原因,可视为细颗粒物的增加改变了沙地土壤性质,
如前所述的4#样地的表土层虽为风沙土,但细颗粒
物的增加,土壤紧实度高,以及结皮层加厚,有机质
含量高等特征,使表土层结构的粘重度相对增加,致
使水分在土壤中的下渗方式发生了改变.4#样地
表层土中由于颗粒间的孔隙较小可形成毛细管,使
深层的土壤水分在毛细管表面张力的作用下,沿着
毛细管上升到土壤表层而蒸发掉;1#样地中,地表
具有较厚的流沙层,无结皮发育,有机质含量少,土
质松散.土壤颗粒间孔隙较大,形不成毛细管,水分
的下渗主要依赖于土壤重力水,水分下渗的阻力小.
同时相对较深土层的水分因无毛细管结构不仅不易
蒸发,反而因干沙层的隔离作用更容易储存在较深
层的土壤中【3l.
另外,植物对养分的吸收是以水为介质的,养分
必需溶于水中才能够为植物根系吸收和利用.尽管
4#样地中土壤有机质,全氮含量极显著的高于1#
样地,尤其在根系分布层.但是4#样地中根系层的
水分补充效应低,影响了褐沙蒿对养分的吸收.因
此,褐沙蒿并不是不适宜于高养分的生境,只是根系
层水分的不足制约了褐沙蒿根系对养分的吸收.
这样,同样的降雨量及降雨过程在质地不同的
土层内形成了完全不同的生态效果:根系集中分布
的深度与土壤含水量最大值分布的深度相一致;根
系分布层中较低的水分补充效应,限制了根系对养
分的吸收,进而影响到褐沙蒿种群的生长状态.例
如:1#样地中,水分的下渗主要依赖于土壤重力水,
因此,较小的降雨量就能够对1#样地各层土壤水分
的有较好的补给效果,能够下渗到褐沙蒿根系分布
层,因此,1#样地中的褐沙蒿根系生长快,褐沙蒿生
长健壮;4#样地中土壤毛管力和持水力加强,增加
了水分下渗的阻力,下移的重力水减弱,较小的降雨
基本上会被表土层吸收,阻碍了水分对褐沙蒿土壤
根系层的有效补给,土壤根系层的缺水限制了褐沙
蒿根系的向深层生长,使得褐沙蒿生长活力下降.
与褐沙蒿相比,浅根性的草本植物能较好的适应小
雨渗透浅的特点,而且它们对浅层水分的吸收会导
致深层土壤水分沿毛细管上移,使10～20 cm层的
土壤含水量下降,因而导致了褐沙蒿种群由1#样地
中的建群种下降为4#样地中的伴生种.
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图3土壤有机质含量(a)和全氮含量(b)
Fig.3 Change of organic material(a)and total nitrogen(b)in the
plots
1)马文红.2002.浑善达克沙地植被演替规律研究(硕士学位论文)
[D].呼和浩特:内蒙古大学.
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502 生态学杂志第24卷第5期
表5土壤养分与揭沙蒿综合活力指数间的相关系数
Tab.5 Correlation coefficients between CVI and soil nutrient factors
P<0.05.* P<0.O1.
由图3可见,4#样地中土壤有机质,全氮含量
极显著的高于1#.进一步的相关分析与回归分析
也表明(表5),褐沙蒿综合活力指数与土壤有机质
含量,土壤全氮量在0～5 cm,5～10 cm,10～20 cm
层皆呈显著负相关,即随着土壤有机质和全氮量的
增加,褐沙蒿的生长活力下降.其中综合活力指数
与土壤有机质含量在5～10 cm层负相关性最大,而
与全氮量则在0～5 cm的表层土壤负相关性最大,
这主要是受到土层中水分分布动态所致.赵文智,
赵存玉认为:随着土壤中有机质,全氮含量的减少,
褐沙蒿在群落中的重要性显著增加[t2]该结论与本
文分析结果是一致.
4结语
研究表明,褐沙蒿种群的生长状态会随着沙地
的固定,土壤肥力的增加,而出现逐渐的衰退的现象
了.褐沙蒿种群综合活力指数与土壤有机质含量,
全氮量之间呈显著负相关,表明随着土壤中有机质
含量,全氮量的逐渐增加,沙地逐渐的固定,褐沙蒿
种群生长活力显著降低.
褐沙蒿种群的发生,发展与衰败是与沙地中流
动沙丘逐渐成为固定沙丘的整个生态过程相同步.
在这一过程中,褐沙蒿种群对于半固定,半流动沙丘
植被的发育起着重要作用.土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征;根系分布层中较低的水
分补充效应,限制了根系对养分的吸收,进而影响到
褐沙蒿种群的生长状态,即在沙地植被演替的不同
阶段中,随着表土层中细颗粒物的增加,土壤紧实度
高,以及结皮层加厚,有机质含量高等特征.引起土
壤结构的改变,进而影响到土壤水分的运动方式,降
低了雨水对褐沙蒿根系分布层土壤水分的有效补
充,限制了根系对养分的吸收效率,其结果对根系分
布较深的褐沙蒿种群生长不利,而有利于浅根性草
本植物的生长.
参考文献
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作者简介刘华民,女,1973年生,博士研究生.主要从事
自然地理与植物生态学方面的研究工作.发表论文3篇.
责任编辑王伟
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不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究*
刘华民 朴顺姬 一 王立新 刘 芳 尉 云 刘士刚 ,
( 中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101; 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特010021; 内蒙古草地生态学
重点实验室一省部共建国家重点实验室培育基地,呼和浩特010021)
1引言
摘要 以生长于内蒙古浑善达克沙地上的特有种——褐沙蒿种群为对象,对处于植被演替不同阶段
(流动沙地,半流动沙地,半固定沙地和固定沙地生境)的褐沙蒿种群生长状态和及其生境特征进行了
观测.结果表明,随着沙地表层的逐步固定,土层ON5 cm的土壤含水量在逐渐增加,雨后各样地内土
壤含水量的最大值都出现在O～5 cm表土层;土壤有机质,全氮含量在各样地间差异极为显著,并表现
出随着沙地的固定逐渐增加的趋势.褐沙蒿基株数,构件的枝条数在各演替阶段间虽无显著的差异,
但随土壤基质的改变,反映种群生态功能的特征.如冠幅,生物量,生殖配额等特征在各样地间却有显
著差异,且表现出随着沙地的固定而下降的趋势.在此基础上尝试性地提出了褐沙蒿种群综合活力指
数(CVI),试图以一个综合的指标来表示褐沙蒿种群在不同衰退阶段生长状态上的差异.分析表明,随
着沙地的逐步固定,褐沙蒿种群综合活力指数在各演替阶段差异极为显著,其值从流动沙地的0.63显
著下降到固定沙地的0.38,并与土壤有机质含量,全氮量之间表现出显著的负相关性.
关键词褐沙蒿,种群,综合活力指数
中图分类号Q948,1 文献标识码A 文章编号1000—4890(2005)05—0497—06
Population characteristics of Artemisia intramongolica at different successional stages.LIU Huamin .PIAO
Shunji2' ,WANG Lixin2 ,LIU Fang2' ,WEN Yun ' ,LIU Shigang2' ( Institute of GeographicaI Science
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GrasslandEcology,Huhhot 010021,China).ChineseJournalofEcology,2005,24(5):497～502.
Artemisia intramongolica is an important semi—shrub in the Hunshandake Sandy land and it has degraded sig.
nificantly in the desert succession series from shifting to fixed sandy land.In order to find out the vital reasons
of its degradation.the bioecological features and its habitat characteristics of A.intramongolica were studied
in shifting,semi-shifting,semi-fixed and fixed sandy lands.The results showed that there was no significant
difference in soil moisture among the different plots and the layers of soil before raining period.With the sandy
land fixation,the soil moisture in 0～5 cm surface layer increased gradually.After raining period.though the
soil moisture among plots had no significant difference,the maximum of soil moisture all occured in 0～5 cm
surface layer.The contents of soil organic material and total nitrogen in plots were significantly different
,
which showed increase trend with the sandy land fixing.Though there was no significant difference among
ramets and modules,the characteristics which reflected the ecological functions of population.such as canopy
extension,biomass and reproductive allocation,were significantly different in plots and showed decline trend
with the sandy land fixing.On this condition,the compositive vigour index(cvi)for A.intramongolica POP.
ulation was put forward to analyze the correlation between its characteristics and soil factors.It showed that
with the sandy land fixing,there were significant difference between CVI of different succession stages
.Its
value decreased from 0.63 of shifting sandy land to 0.38 of the fixed,which negatively correlated with the
contents of soil organic material and total nitrogen.
Key words Artemisia intramongolica,Population characteristics,compositive vigour index
褐沙蒿(Ar￡P intramongolica)是沙地植被
的重要的建群种之一,在锡林郭勒草原栗钙土地带
沙地上形成分布广泛的半灌木蒿类植被.在小腾格
里沙地上从东到西依次分布着半湿润型,半干旱型
和干旱型的褐沙蒿亚群系[ 引.褐沙蒿具有粗壮的
根系,其主根可深达1 ITI以上,是一种优良的天然固
*国家自然科学基金项目(30260022),内蒙古自治区自然科学基金
项目(20010905—12)和国家自然科学基金重点资助项目
(30330120).
**通讯作者
收稿日期:2004一O2一O7 改回日期:2004—03—22
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沙植物.另外,其分布广,数量大,具有重要的资源
价值和防止沙化的环境功能[4].因此,褐沙蒿群系
对沙地生态平衡与系统的稳定起着重要的维护作
用,有着广阔的开发利用前景.但在防沙固沙的植
被建设中,褐沙蒿种群仍很少用于人工固沙植被的
种植.许多人曾经对褐沙蒿进行过个体水
平[2,8,9,14, ]与群落学水平[ , , ]的研究,但尚未见
种群特征的研究报道.在处于不同演替阶段(流动
沙地,半固定沙地和固定沙地)的沙地植被中,褐沙
蒿种群生长状态明显不同,表现出流动沙地上生长
的褐沙蒿种群茂盛程度远远好于固定沙地,这引起
人们对褐沙蒿种群生态生物学特性的关注.本文针
对沙地植被不同演替阶段中褐沙蒿种群状态从种群
生态学角度进行探讨,试图以一个综合的指标来表
示褐沙蒿种群在不同演替阶段上的生长差异,结合
构件生物的特征,提出了褐沙蒿种群综合活力指数,
以期进一步认识褐沙蒿种群生态生物学特性,为发
挥其在治理沙化环境中的生态作用提供植物种群生
态学的科学依据.
2研究地区与方法
2.1自然概况
研究地点选在中国科学院内蒙古锡林郭勒盟草
原生态系统定位研究站(43.38 N,116.42 E,以下简
称"定位站")围栏内的北侧沙地上,属于温带大陆性
气候,年平均气温0～3℃,年温差和日温差较大,年
日照时数3 000～3 200 h,≥10℃积温2 000～
2 600℃;无霜期100～110 d;平均年降水量100～
400 mm之间,年蒸发量为2 000--2 700 mm,冬,春
两季风强而多,土壤主要为风沙土[1o].
2.2方法
2.2.1样地设置在定位站周围围栏(1990年)内
的北侧沙地上,依据植物种类的组成特征,褐沙蒿种
群盖度大小和立地表土的特性,选择了4个褐沙蒿
种群观测样地,每个样地的面积约为10 m×20 m.
其生境特征如下:
流动沙地(1#样地):植被总盖度为30%左右,
褐沙蒿种群盖度为25%左右,还有猪毛菜(Salsoln
collina),虫实(Corispermum puberulum),沙生冰草
(Agropyron desertorum)等植物.群落地上生物量
为200--250 g ITI～.土壤为风沙土[ ,流沙覆盖层
厚,表层土无盐酸,酚酞反应.
半流动沙地(2#样地):植被总盖度为35%～
40%之间,褐沙蒿种群盖度为15%--20%.除猪毛
菜外,还有锦鸡儿(Caragana microphylla),木岩黄
芪(Hcdysarum fruticosum),冷蒿(Artemisia,rig
da willd)等植物组成的灌木层片.群落地上生物
量为100--200 g ITI～.土壤为风沙土,流沙覆盖层
变浅.表层无盐酸,酚酞反应.
半固定沙地(3#样地):植被总盖度为40%～
50%.褐沙蒿种群盖度为10%～15%,出现了黄蒿
(Artemisia scoparia),落草(Koeleria cristata pe ),
矮葱(Allium anisopodium)和展叶唐松草(Thalic.
tru s口"aTTOS" )等草原植物组成的多年生草本层
片.群落地上生物量为90～150 g ITI～.土壤为风
沙土,表层土仍无盐酸,酚酞反应.土壤紧实性增
加,地表发育了结皮层,但在结皮层下仍没有形成紧
实的成土层,仍为沙土层.
固定沙地(4#样地):植被总盖度为60%,褐沙
蒿种群盖度为5%～10%,主要以冰草,羊茅(Vestu.
cn dah"rica),早熟禾(Poa attenuata)等禾本科植物
为建群种,伴生种为褐沙蒿,小叶锦鸡儿等植物.群
落地上生物量为90～150 g ITI～.土壤仍为风沙
土,但紧实度高,有盐酸,酚酞反应.地表多枯落物,
结皮层加厚,表土层有苔藓和藻类分布.
2.2.2种群生物生态学特征测定在4个样地中,
分别统计了存活的褐沙蒿种群的基株数,测定了株
高,冠幅.①株龄.根据褐沙蒿地上枝条与根系的
分枝状况来辨识褐沙蒿的株龄,统计各龄株的株数.
②构件统计.在各样地内,随机选择6个样株
(4龄株),测定其上的生殖枝,营养枝数及干重,依
据测定的地上,地下生物量,计算出其生殖配额,即:
生殖配额=(样株生殖器官干重/样株总生物量干
重)X 100%
2.2.3土壤特性的测定土壤样品的采集.在各
样地植物分布均匀的地段上.以土层0～5,5～10,
10--20,20～40和40～60cm共5种深度中,用土钻
取土法随机取样,测定如下特征:①土壤水分.采用
烘干称重法测定土壤的含水量….②土壤有机质
含量.重铬酸钾容量法一外加热法测定土壤有机质
含量.③土壤全氮含量.以0.5 mol L_1 NaHCO
法测定土壤速效磷含量,半微量开氏法测定土壤全
氮含量Ll1].
将观测取得的数据用统计方法进行数据处理,
各处理间用Duncan检验法进行多重比较,达到显著
差异者,用英文字母标记法表示.
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500 生态学杂志第24卷第5期
3.2.2基株的构件在各样地内,随机选择6个基
株(4龄株),获得其上的生殖枝,营养枝数及生物量
干重等数据,经方差分析表明,褐沙蒿的构件的数量
分布与基株的数量分布特征相一致,即在各样地间
无显著差异(表2).但各样地间的生殖配额却表现
出极显著的差异,表现出沿1#一2#一3#一4#样地顺
序而减少的趋势,其中1#样地的生殖配额为最大
(21.20%),4#样地为最小(8.70%).在同一样地
中除了2#样地营养枝数和生殖枝数之间存在显著
差异外,其余3个样地内无显著差异.
3.2.3生物量的分布 褐沙蒿种群的基株(4龄
株)平均总生物量干重(地上与地下生物量干重之
和)在各样地间差异显著(P=0.000,表5),主要是
1#,2#样地显著高于3#和4#样地,并表现出随着
沙地的逐步固定,总生物量显著的下降.经统计分
析表明,这种差异主要来自:褐沙蒿的地下生物量
(干重)在各样地间存在显著差异.粗根(D>1.00
mm)和细根(D1.00 mm)和细根(D1 m,细根主要集
中于表层0～20 cm;长势较弱的4#样地中,其粗根
最深分布仅为20 cm,且细根集中于0～5 cm表层
土壤.因此,有人曾认为:褐沙蒿属于浅根性植物,
其根系分布深度为0～20 cm的沙层以内,其根系容
积量较高,为0.41 g cmI3(干重)【 】.
表3同一龄株不同样地间褐沙蒿总生物量比较(N=6)
Tab.3 Comparison of biomass between different plots
1#--3#样地土壤含水量最大值出现在10--20
cm层,这与褐沙蒿根系集中分布层相一致.而在
4#样地,土壤仍为风沙土,但紧实度高,土表发育着
较厚的结皮,且地表上植物枯落物也较多.土壤地
表结构的改变,导致4#样地土壤含水量最大值出现
深度较浅(在5～10 cm层),限制了褐沙蒿根系的向
深层的发展,使其集中分布在0～10 cm层.由此可
以看出,根系集中分布的深度与土壤含水量最大值
分布的深度相一致.所以,土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征,而土壤水分分布格局又
进一步制约了褐沙蒿根系在地下空间的分布深度.
3.3褐沙蒿种群综合活力指数
随着土壤水分和养分分布特征的改变,褐沙蒿
种群生态学作用显著下降.在野外观测中如何以便
捷,可靠的指标评估植物群落中各种群的生态作用
是所有生态学家的追求.植物种群综合活力指数的
提出是在群落生态学中重要值概念的基础上构建起
来的,它与植物群落的综合指标重要值概念在内涵
与应用上有着异同之处.重要值(importance val—
ue)目前应用较多的是经Curtis等1951年修改的重
要值指数,是以相对密度(relative density)或相对多
度(relative abundance),相对频度(relative frequen—
cy)和相对显著度(relative prominence)三项指数的
综合【l 8l,常用来表示群落中不同种群的相对重要
性,即常用于比较同一群落内不同种群的生态作用
大小.但针对同一种群在不同生境中生态作用大小
的比较,我们提出植物种群综合活力指数这个指标,
即在各样地中选择优势龄组——4龄级褐沙蒿各6
株,将表征基株生长状态的主要特征——株高
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刘华民等:不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究 501
(height),冠幅(canopy extent),生物量(biomass),枝
条数(tresses)相对值综合在一起,称为植物种群综
合活力指数,即:
CVI=[(RH+RB+RC+RT)/4]
式中,RH(相对高度)=褐沙蒿单株株高/最大株
高;RB(相对生物量)=褐沙蒿单株生物量/最大生
物量;Rc(相对冠幅)=7f[(DI+D2)/4]2 ;RT(相
对枝条数)=褐沙蒿单株枝条数/最多枝条数.
以此来表示在沙地植被演替不同阶段中褐沙蒿
种群生长状态上的差异.
综合活力指数概念将表征种群生长状态的主要
生态生物学特征综合在一起,评估同一种群在不同
生境中的生长差异.该指数不仅对阐述褐沙蒿种群
随沙地植被演替表现出的变化规律具有一定的诊断
价值,而且对植物种群生态学的定量研究起到良好
的作用.由表4可知:随着沙地的固定,褐沙蒿种群
综合活力指数值在演替各阶段差异极为显著(P=
0.004),并呈现出显著下降的趋势.
表4各样地中褐沙蒿综合活力指数
Tab.4 CVI of A.intramongolica in different plots
CVI值0.63±0.15b 0.56±0.18小0.43±0.13a 0.38±0.12~
3.4褐沙蒿种群综合活力指数与土壤因子的相关性
有研究表明,褐沙蒿种群生长状态与沙地表层
土的质地组成密切相关¨,表现出随细颗粒物质的
增加,褐沙蒿种群的生长状态却越来越弱[ 】.究其
原因,可视为细颗粒物的增加改变了沙地土壤性质,
如前所述的4#样地的表土层虽为风沙土,但细颗粒
物的增加,土壤紧实度高,以及结皮层加厚,有机质
含量高等特征,使表土层结构的粘重度相对增加,致
使水分在土壤中的下渗方式发生了改变.4#样地
表层土中由于颗粒间的孔隙较小可形成毛细管,使
深层的土壤水分在毛细管表面张力的作用下,沿着
毛细管上升到土壤表层而蒸发掉;1#样地中,地表
具有较厚的流沙层,无结皮发育,有机质含量少,土
质松散.土壤颗粒间孔隙较大,形不成毛细管,水分
的下渗主要依赖于土壤重力水,水分下渗的阻力小.
同时相对较深土层的水分因无毛细管结构不仅不易
蒸发,反而因干沙层的隔离作用更容易储存在较深
层的土壤中【3l.
另外,植物对养分的吸收是以水为介质的,养分
必需溶于水中才能够为植物根系吸收和利用.尽管
4#样地中土壤有机质,全氮含量极显著的高于1#
样地,尤其在根系分布层.但是4#样地中根系层的
水分补充效应低,影响了褐沙蒿对养分的吸收.因
此,褐沙蒿并不是不适宜于高养分的生境,只是根系
层水分的不足制约了褐沙蒿根系对养分的吸收.
这样,同样的降雨量及降雨过程在质地不同的
土层内形成了完全不同的生态效果:根系集中分布
的深度与土壤含水量最大值分布的深度相一致;根
系分布层中较低的水分补充效应,限制了根系对养
分的吸收,进而影响到褐沙蒿种群的生长状态.例
如:1#样地中,水分的下渗主要依赖于土壤重力水,
因此,较小的降雨量就能够对1#样地各层土壤水分
的有较好的补给效果,能够下渗到褐沙蒿根系分布
层,因此,1#样地中的褐沙蒿根系生长快,褐沙蒿生
长健壮;4#样地中土壤毛管力和持水力加强,增加
了水分下渗的阻力,下移的重力水减弱,较小的降雨
基本上会被表土层吸收,阻碍了水分对褐沙蒿土壤
根系层的有效补给,土壤根系层的缺水限制了褐沙
蒿根系的向深层生长,使得褐沙蒿生长活力下降.
与褐沙蒿相比,浅根性的草本植物能较好的适应小
雨渗透浅的特点,而且它们对浅层水分的吸收会导
致深层土壤水分沿毛细管上移,使10～20 cm层的
土壤含水量下降,因而导致了褐沙蒿种群由1#样地
中的建群种下降为4#样地中的伴生种.
一
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图3土壤有机质含量(a)和全氮含量(b)
Fig.3 Change of organic material(a)and total nitrogen(b)in the
plots
1)马文红.2002.浑善达克沙地植被演替规律研究(硕士学位论文)
[D].呼和浩特:内蒙古大学.
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502 生态学杂志第24卷第5期
表5土壤养分与揭沙蒿综合活力指数间的相关系数
Tab.5 Correlation coefficients between CVI and soil nutrient factors
P<0.05.* P<0.O1.
由图3可见,4#样地中土壤有机质,全氮含量
极显著的高于1#.进一步的相关分析与回归分析
也表明(表5),褐沙蒿综合活力指数与土壤有机质
含量,土壤全氮量在0～5 cm,5～10 cm,10～20 cm
层皆呈显著负相关,即随着土壤有机质和全氮量的
增加,褐沙蒿的生长活力下降.其中综合活力指数
与土壤有机质含量在5～10 cm层负相关性最大,而
与全氮量则在0～5 cm的表层土壤负相关性最大,
这主要是受到土层中水分分布动态所致.赵文智,
赵存玉认为:随着土壤中有机质,全氮含量的减少,
褐沙蒿在群落中的重要性显著增加[t2]该结论与本
文分析结果是一致.
4结语
研究表明,褐沙蒿种群的生长状态会随着沙地
的固定,土壤肥力的增加,而出现逐渐的衰退的现象
了.褐沙蒿种群综合活力指数与土壤有机质含量,
全氮量之间呈显著负相关,表明随着土壤中有机质
含量,全氮量的逐渐增加,沙地逐渐的固定,褐沙蒿
种群生长活力显著降低.
褐沙蒿种群的发生,发展与衰败是与沙地中流
动沙丘逐渐成为固定沙丘的整个生态过程相同步.
在这一过程中,褐沙蒿种群对于半固定,半流动沙丘
植被的发育起着重要作用.土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征;根系分布层中较低的水
分补充效应,限制了根系对养分的吸收,进而影响到
褐沙蒿种群的生长状态,即在沙地植被演替的不同
阶段中,随着表土层中细颗粒物的增加,土壤紧实度
高,以及结皮层加厚,有机质含量高等特征.引起土
壤结构的改变,进而影响到土壤水分的运动方式,降
低了雨水对褐沙蒿根系分布层土壤水分的有效补
充,限制了根系对养分的吸收效率,其结果对根系分
布较深的褐沙蒿种群生长不利,而有利于浅根性草
本植物的生长.
参考文献
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作者简介刘华民,女,1973年生,博士研究生.主要从事
自然地理与植物生态学方面的研究工作.发表论文3篇.
责任编辑王伟
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