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生花植物及其类群关系假设
——关于被子植物系统演化的有益探讨
孙晓鹏
2004年11月
现存的被子植物种类大约在二十万到三十万种之间,比其他所有陆生植物的总和还要多,是现在大多数植被的主要组成部分.
几乎在过去一百五十多年的时间里,关于被子植物的起源和早期分化受到三个方面的限制:
化石证据贫乏
现存被子植物各类群之间的不确定的系统发育关系
被子植物和其他种子植物(裸子植物)存在着明显的形态间断(gaps)
从六七十年代开始,该领域的一些重要进展打破了这一僵局.现存被子植物综合分析结果说明木兰亚纲在系统发育上组成被子植物最基部的分支.关于被子植物的系统演化,也取得了一定的进展,并改变了早期被子植物演化的一些观点.
其中,最具挑战性的结论是,一系列的分支分析支持已绝灭的本内苏铁目和现存的买麻藤目是种子植物最近类群的观点.基于此,提出了"生花植物"的概念.
生花植物(anthophytes)包括被子植物(Angiosperm),买麻藤目(Gnetales)和已绝灭的本内苏铁(Bnenettitinae)目(有些研究还包括五柱木属),称它们为生花植物为了和有花植物(被子植物)相区别,强调它们都拥有花状的生殖结构.
在现存类群中,被子植物为单系,并和买麻藤目有最近的亲缘关系,已得到分子材料的支持,包括部分18s和26s核糖体RNA序列的简约分析和对形态学数据与分子数据(rbcL,18s,26s)进行的结合分析.
支持生花植物类群成立的性状包括:
双层珠被的存在
花粉壁具颗粒—柱状结构
次生木质部中具梯状纹孔式
小孢子叶轮生或对生,顶端分生组织具原套—原体 (tunica-corpus)结构
木材具丁香木质素亚体和(次生的)无气囊花粉
麻黄属和买麻藤属受精作用研究的新发现说明双受精现象可能是生花植物的一般特征.
关于生花植物关系的不确定性特征包括:
重要形态特征可能出现次生缺失(secondary loss)或转型(transformation)(如复唇形气孔器在麻黄属和很多被子植物中缺失,颗粒状花粉外壁在大多数被子植物中缺失)
某些被子植物特征在买麻藤目(特别是百岁兰属和买麻藤属)和本内苏铁目(如两性花)是同源发生还是趋同发生尚不肯定
在三个生花植物群中的第二层珠被(second integument)与相关类群(开通属和盔子植物)的"杯型托"(cupule)是否同源不能肯定
在基部被子植物中很多形状的基本类型具不确定性.如:直生胚珠对倒生胚珠,单种子心皮对多种子心皮,简单花对复杂花
在生花植物中,本内苏铁目和被子植物为单系类群已得到一系列支持.
独特的种子间鳞片(interseminal scales)和花粉囊聚合成两半气囊(该特征存在于除一些三叠纪类群外所有的本内苏铁目植物),支持本内苏铁目为单系群.
筛管和伴胞来源于相同的起始细胞;雄蕊具两对花粉囊,花药具药室内壁(hypodermal endothecium),仅具三核的雄配子体,心皮具供花粉萌发的柱头,心皮包被双珠被胚珠,大孢子壁无孢粉素(sporopollenin),八核雄配子体和三倍体胚乳等特征支持被子植物为单系.
买麻藤目为单系类群还是并系类群尚不确定.
基于以上原因,关于生花植物(被子植物和及其相关类群)的系统关系存在两个假设:
假设A:买麻藤目为单系,买麻藤属/百岁兰属和被子植物衍生的相似性被解释为趋同进化(网状叶脉,雄配子体退化,四孢子雌配子体不具颈卵器,卵细胞的功能由游离核执行,细胞型早期胚胎发生).这一假设与一系列分子资料的分支分析结果一致(rbcL,rRNA),同时也与结合形态学资料和分子资料的分析一致(如形态学上的rbcL和形态学加上rRNA).
Gnetum
Welwitschia
Ephedra
Bennettitales
Angiosperms
假设B:买麻藤目为并系,买麻藤属和百岁兰属是被子植物的姐妹群.这一假设认为百岁兰属和买麻藤属与被子植物之间的衍生相似性是同源的.
Bnnettitales
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Angiosperms
买麻藤目在结构和生物学特性方面和被子植物有许多明显的趋同进化,尽管它们在中高古纬度地区从未繁盛过,而且自晚白垩世最早期就迅速衰退,然而在白垩纪中期的低古纬度地区却十分多样.买麻藤目和被子植物之间所存在的时间,古地理或许还包括生态学上的平行关系暗示着它们对于变化了的环境条件有共同的响应.因此,关于被子植物早期分化的解释还应强调早白垩世至白垩纪中期环境变化所起的作用,包括海底扩张,海平面升高和可能的全球温度较高等因素.
现存的五个大的种子植物类群(包括苏铁门,银杏门,松柏门,买麻藤门和被子植物门)在整个被子种子植物分化史中,多样性占其中很少的部分.因此,通过其他分子系统学分析去评价被子植物的系统发育关系已不会取得太大进展.然而填补被子植物和它们的裸子植物的亲缘关系类群在一些特征上的间断对于从根本上改造更自然的被子植物系统树是尤其重要的.
对此,通过古植物学家的努力,深入研究买麻藤目,本内苏铁目,被子植物及其密切关系类群的早期成员是最迫切的任务之一.
参考资料:
《植物系统学进展》陈之端等编译(科学出版社)
《植物生物学》周云龙主编(高等教育出版社1999)
《植物学》吴国芳等编著(高等教育出版社1983)
本内苏铁目具两性孢子叶球,在白垩纪时已灭绝.
——关于被子植物系统演化的有益探讨
孙晓鹏
2004年11月
现存的被子植物种类大约在二十万到三十万种之间,比其他所有陆生植物的总和还要多,是现在大多数植被的主要组成部分.
几乎在过去一百五十多年的时间里,关于被子植物的起源和早期分化受到三个方面的限制:
化石证据贫乏
现存被子植物各类群之间的不确定的系统发育关系
被子植物和其他种子植物(裸子植物)存在着明显的形态间断(gaps)
从六七十年代开始,该领域的一些重要进展打破了这一僵局.现存被子植物综合分析结果说明木兰亚纲在系统发育上组成被子植物最基部的分支.关于被子植物的系统演化,也取得了一定的进展,并改变了早期被子植物演化的一些观点.
其中,最具挑战性的结论是,一系列的分支分析支持已绝灭的本内苏铁目和现存的买麻藤目是种子植物最近类群的观点.基于此,提出了"生花植物"的概念.
生花植物(anthophytes)包括被子植物(Angiosperm),买麻藤目(Gnetales)和已绝灭的本内苏铁(Bnenettitinae)目(有些研究还包括五柱木属),称它们为生花植物为了和有花植物(被子植物)相区别,强调它们都拥有花状的生殖结构.
在现存类群中,被子植物为单系,并和买麻藤目有最近的亲缘关系,已得到分子材料的支持,包括部分18s和26s核糖体RNA序列的简约分析和对形态学数据与分子数据(rbcL,18s,26s)进行的结合分析.
支持生花植物类群成立的性状包括:
双层珠被的存在
花粉壁具颗粒—柱状结构
次生木质部中具梯状纹孔式
小孢子叶轮生或对生,顶端分生组织具原套—原体 (tunica-corpus)结构
木材具丁香木质素亚体和(次生的)无气囊花粉
麻黄属和买麻藤属受精作用研究的新发现说明双受精现象可能是生花植物的一般特征.
关于生花植物关系的不确定性特征包括:
重要形态特征可能出现次生缺失(secondary loss)或转型(transformation)(如复唇形气孔器在麻黄属和很多被子植物中缺失,颗粒状花粉外壁在大多数被子植物中缺失)
某些被子植物特征在买麻藤目(特别是百岁兰属和买麻藤属)和本内苏铁目(如两性花)是同源发生还是趋同发生尚不肯定
在三个生花植物群中的第二层珠被(second integument)与相关类群(开通属和盔子植物)的"杯型托"(cupule)是否同源不能肯定
在基部被子植物中很多形状的基本类型具不确定性.如:直生胚珠对倒生胚珠,单种子心皮对多种子心皮,简单花对复杂花
在生花植物中,本内苏铁目和被子植物为单系类群已得到一系列支持.
独特的种子间鳞片(interseminal scales)和花粉囊聚合成两半气囊(该特征存在于除一些三叠纪类群外所有的本内苏铁目植物),支持本内苏铁目为单系群.
筛管和伴胞来源于相同的起始细胞;雄蕊具两对花粉囊,花药具药室内壁(hypodermal endothecium),仅具三核的雄配子体,心皮具供花粉萌发的柱头,心皮包被双珠被胚珠,大孢子壁无孢粉素(sporopollenin),八核雄配子体和三倍体胚乳等特征支持被子植物为单系.
买麻藤目为单系类群还是并系类群尚不确定.
基于以上原因,关于生花植物(被子植物和及其相关类群)的系统关系存在两个假设:
假设A:买麻藤目为单系,买麻藤属/百岁兰属和被子植物衍生的相似性被解释为趋同进化(网状叶脉,雄配子体退化,四孢子雌配子体不具颈卵器,卵细胞的功能由游离核执行,细胞型早期胚胎发生).这一假设与一系列分子资料的分支分析结果一致(rbcL,rRNA),同时也与结合形态学资料和分子资料的分析一致(如形态学上的rbcL和形态学加上rRNA).
Gnetum
Welwitschia
Ephedra
Bennettitales
Angiosperms
假设B:买麻藤目为并系,买麻藤属和百岁兰属是被子植物的姐妹群.这一假设认为百岁兰属和买麻藤属与被子植物之间的衍生相似性是同源的.
Bnnettitales
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Angiosperms
买麻藤目在结构和生物学特性方面和被子植物有许多明显的趋同进化,尽管它们在中高古纬度地区从未繁盛过,而且自晚白垩世最早期就迅速衰退,然而在白垩纪中期的低古纬度地区却十分多样.买麻藤目和被子植物之间所存在的时间,古地理或许还包括生态学上的平行关系暗示着它们对于变化了的环境条件有共同的响应.因此,关于被子植物早期分化的解释还应强调早白垩世至白垩纪中期环境变化所起的作用,包括海底扩张,海平面升高和可能的全球温度较高等因素.
现存的五个大的种子植物类群(包括苏铁门,银杏门,松柏门,买麻藤门和被子植物门)在整个被子种子植物分化史中,多样性占其中很少的部分.因此,通过其他分子系统学分析去评价被子植物的系统发育关系已不会取得太大进展.然而填补被子植物和它们的裸子植物的亲缘关系类群在一些特征上的间断对于从根本上改造更自然的被子植物系统树是尤其重要的.
对此,通过古植物学家的努力,深入研究买麻藤目,本内苏铁目,被子植物及其密切关系类群的早期成员是最迫切的任务之一.
参考资料:
《植物系统学进展》陈之端等编译(科学出版社)
《植物生物学》周云龙主编(高等教育出版社1999)
《植物学》吴国芳等编著(高等教育出版社1983)
本内苏铁目具两性孢子叶球,在白垩纪时已灭绝.
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