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荒漠生态系的简介
杨宜聆* 叶增勇**
*台北市立内湖国中
**国立台湾师范大学 生物学系
我们常说的「沙漠」就是一般所称呼的
「desert」,其实这样的称呼并不恰当.Desert
的种类有很多,并不是每一种desert 都是漫
天飞沙,也有充满小石块的砾漠,只有「sand
desert」才是沙漠,例如戈壁大沙漠就是典型
的sand desert.除了sand desert外,还有灌
木丛沙漠(scrub desert),草原型沙漠
(grassland desert)等.沙漠一词使人联想到很
多的沙,寸草不生,一片荒凉.然而,当笔
者第一次真正进入美国的一处沙漠生态系
--Sonoran Desert(见封面),著实被眼前所见
的景象吓了一跳.首先,地上不是想像中的
沙,而是泥土和许多细小的石块,接著又发
现不是想像中的「了无生趣」,而是到处充满
了生机,不只有杂草,还有灌木丛,开花植
物亦处处可见.虽然沙漠一词沿用已久,而
且沟通上很方便,要大家更改使用的习惯,
确实有相当的困难,但笔者仍要提出此一看
法:笔者认为「desert」应译成「荒漠」可能
较为恰当.
一,荒漠生态系的特性(Nature of desert
ecosystem)
目前荒漠占地球表面积约14%,大部分
的荒漠位在纬度较低的地区,例如北非的撒
哈拉荒漠(Sahara Desert),墨西哥和澳洲的荒
漠.而另一类的荒漠例如冷荒漠(cool desert)
(封底图A),出现在山脉间的盆地,例如美
国的犹他州(Utah)和内华达州(Nevada)以及
西亚(Western Asia)一带的荒漠.
构成荒漠的环境条件包括:(1)降雨量稀
少(dry).(2)降雨时间不固定(unpredictable
rain).(3)蒸发率高(high evaporation).(4)温
度高(heat)(冷荒漠例外).(5)日照强烈(high
radiation).(6)土壤保水率差(good drainage).
荒漠通常具有独特的植物相和动物相,
相较於其它的生态系,荒漠中大型哺乳类较
少,因为它们储水能力较差,同时也因体形
太大而无法隐藏於岩石後面,或地洞中以躲
避太阳的高热,所以荒漠中较优势的是非哺
乳类的脊椎动物,例如爬虫类.荒漠中的哺
乳类体型通常很小,例如索诺拉荒漠(Sonoran
Desert)(见封面)中的跳鼠(kangaroo rat),
跳鼠的体型约20-28公分,具长尾巴,躲避
敌人时可以垂直跳跃10呎.这些荒漠中的哺
乳动物多数是夜型性的,白天躲在洞穴中远
离高热,晚上或清晨时分才外出觅食.
二,荒漠的类型 (Forms of desert)
荒漠生态区(desert ecotopes)可根据气候
特徵及生物群落,区分为以下四类:
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1.乾热型荒漠 (Hot and dry desert)
包括奇华华荒漠(Chihuahuan Desert),
索诺拉荒漠(Sonoran Desert),漠哈瓦荒漠
(Mojava Desert),伊索比亚荒漠(Ethiopian
Desert),撒哈拉荒漠(Sahara Desert),以及澳
洲的荒漠.在乾热型荒漠中夏季十分炎热,
年均温20~25℃,最高温约43.5~49℃,最低
温可降至-18℃,通常在夏末降雨,降雨量
少,蒸发率高,有些降雨甚至未达地面就已
蒸发,其中以智利(Chile)的亚他加马荒漠
(Atacamo Desert)和撒哈拉荒漠降雨量最
低,年雨量少於15mm,有些年甚至完全没
有降雨,而美国的索诺拉荒漠年雨量可达
280mm.
乾热型荒漠中,植被(vegetation)几乎没
有树冠层(canopy),植被主要是由灌木和矮树
(short woody tree)所组成.这些植物的叶子小
而厚,表面有蜡质具有保水功能,而仙人掌
植物(cacti)的叶则退化成针状,由绿色的茎
储水和行光合作用,有些植物只在晚上打开
气孔(晚上的蒸发率最低),例如:丝兰(yuccas)
(图一),片状仙人掌(prickly pears)(图二),
藤蔓仙人掌(ocotillo)(图三),龙舌兰(agaves)
(图四),莎脱百合(sotol),以及一些易脆的
矮灌木(brittlebush)等.
2.半乾旱荒漠 (Semiarid desert)
半乾旱荒漠包括美国的犹他州和蒙大拿
州(Montana)的大盆地(Great Basin),山艾树
丛(sagebrush),以及北极圈东北部的高北纬
带地区(Nearctic realm)一带的荒漠.半乾旱
荒漠的夏天与乾热型荒漠类似,很乾燥,但
温度略低,冬季降雨量少,夏季均温为21~27
℃,夏季很少超过38℃,晚上凉爽,气温约
10℃,低温的夜晚使露水凝聚,所以年雨量
比乾热型荒漠稍多.平均年雨量约
20~40mm,在某些半乾旱荒漠,晚上凝聚的
露水量,甚至超过降雨量.
半乾旱荒漠的土壤是沙质,质地很细,
少有岩石,石块,含盐量相当低,排水很快,
所以没有地表水和次表层水(subsurface
water),半乾旱荒漠中的植物通常以多刺的策
略保护自己,同时可以减少水份蒸散,多毛
植物(woolly plants)的毛也有异曲同工之
妙.这些植物通常具有不好的气味或口感,
例如:木焦油灌木(creosote bush)(封底图
B),白刺树(white thorn),猫爪树(cat claw),
豆科灌木梅丝葵(mesquite)(封底图C),以
及枣树(jujube)等植物,都利用此种策略来减
少食草动物造成的伤害.半乾旱荒漠中的昆
虫,白天会绕著小树枝移动到树荫里,避免
高热的伤害,野兔(jackrabbit)(封底图D)
也会绕著仙人掌的阴影移动,许多动物都躲
在地洞中躲藏高热和乾旱.
3.海岸荒漠 (Coastal desert)
海岸荒漠包括高北纬带地区(Nearctic
realm),新热带地区(Neotropical realm),例
如智利的亚他加马荒漠(Atacamo Desert).海
岸荒漠的冬季很冷,夏季温暖,夏季均温约
13~24℃,冬季均温约5℃或更低,年最高温
约只有35℃,最低温约-4℃(在智利,7月约
-2℃到5℃,1月约21~25℃).年降雨量约
80~130mm.土壤质地很细,含适量的盐,孔
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洞多,故排水快.
海岸荒漠中的植物具有相当广的根系以
快速吸收极少量的降雨量,且具有厚而肉质
的叶或茎以储存大量的水,表面有脊沟
(ridges and grooves),当吸水时,茎膨胀,而
脊(ridges)被拉开,沟(grooves)就变浅,例如:
荞麦灌木(buckwheat bush),黑灌木
(blackbush),含盐灌木(salt bush),黑色鼠尾
草(black sage)和野菊花(chrysanthemums)
等.有些蟾蜍(toad)挖洞,藏在地洞中达8~9
个月之久(自己会分泌胶质保湿),待雨季到
来时才出现在地面,进行繁殖,快速经过幼
虫时期,并在天气变乾之前,完成生活史,
变成成体.例如:红斑蟾蜍(red spotted
toad).神仙虾(fairy shrimp)则产下休眠的卵
块,在雨季才孵化.
4.冷荒漠 (Cold desert)(封底图A)
冷荒漠包括南极地区(Antarctic),格陵兰
(Greenland),高北纬带地区(Nearctic realm)
等纬度较高或海拔很高的荒漠.冷荒漠的特
色是冬季非常寒冷,降雨较多而且会下雪,
平均温约-2~4℃.夏季较短,较湿,平均温
约21~26℃,年降雨量约150~260mm,4~5
月降雨量最大.土壤是较黏稠的淤积土
(heavy and silty),含盐度高,也有些区域是
排水良好的冲积扇,盐度较低.
冷荒漠植被相当分散,有些地区的植被
覆盖率只有10%.大部分植物是落叶性的
(deciduous),少数具有针状叶.除了野兔外,
生活在冷荒漠的其他动物几乎都是穴居性
的.
三,荒漠植物的生存策略(Living
strategy of plants in desert)
生活在荒漠中的植物有许多身体的
(physical)和行为上的(behavioral)调适,以应
付荒漠中恶劣的生存条件.以下列举四类植
物运用的生存策略:
1.旱生植物 (Xerophytes):
例如仙人掌类植物采用以下的策略适应
乾热型荒漠.
(1) 巨大仙人掌 (saguaro cactus)(图五)
具有肉质的组织可以储水,保水.
(2) 没有叶,或叶小,叶少,以减少蒸散.
(3) 根系广而浅成放射状,可以吸收稀少
的降雨.
(4) 表面有蜡质可以封藏住水份.
(5) 针状的叶具有保护作用.
(6) 在一次降雨中吸水足够可以渡过多年
的乾旱.
(7) 在雨季开花,产生抗乾旱的种子,或
在雨季前开花,让种子在水份较多的
雨季萌芽生长.
2.深根植物 (Phreatophytes):
有些植物利用非常长的根系,以及特殊的
肥岛效应策略,来对抗乾热型荒漠.例如生
活在美洲的一种豆科灌木梅丝葵(mesquite)
(封底图C)及木焦油灌木(creosote bush)(封
底图B)便是.
A.梅丝葵
(1) 梅丝葵根部因有固氮细菌作用,提供
含氮营养盐,并且具有非常长的根
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系,可以吸收地下水,即使在旱季,
也不至於乾涸而死.荒漠中的很多灌
丛都具有深根系,地面以上高度约1
公尺,但根系可深达40公尺以上.
梅丝葵的根系可能是所有沙漠植物
中最长的,所以梅丝葵在美国西南部
荒漠中是非常优势的物种.
(2) 梅丝葵在生长时,进行固氮作用,同
时把养分和水份集中在自己的根系
下面,造成草原型荒漠(grassland
desert)的杂草生长困难,因为这些杂
草无法与梅丝葵竞争.亚利桑那州南
部有很多草原型荒漠开发为牧场,进
行牛,羊放牧,这些牧场常因梅丝葵
的进驻生长而影响整个牧场的效
能,於是对农场经营者而言,抵抗梅
丝葵的散播是否成功就决定牧场能
否生存的关键.
(3) 对牧场而言,完全没有经济价值,因
为梅丝葵的茎上有长刺,虽有很多叶
子,动物不吃,果实的皮很厚,掉下
来时牛也不吃,小型哺乳类(如跳鼠)
会去收集种子,若种子掉在母株下或
泥土中,即使母株整棵被砍伐,甚至
根被挖掉,梅丝葵都能再长出来,所
以牧场一旦有梅丝葵生长,就无法根
除,只能控制,以避免灾情扩大.草
地的生态被梅丝葵破坏後,会有其它
生物迁移进来,栖息在梅丝葵树上,
或躲在树下阴凉处,改变了草地的生
物相与生物多样性(biodiversity).
(4) 水分上升渗透现象(hydro-lift):在许
多乾旱的荒漠中,连仙人掌都无法生
长,但灌丛几乎随处可见,因为这些
灌木的根系很长,可以吸收地下水,
但是它们的小苗如何熬过乾旱呢
小苗的根是无法立即长到40公尺
的,当小苗的根无法吸收地下水时,
如何生存长大呢 科学家在这几年
终於发现这些灌丛的母树有「水分上
升渗透现象」,亦即老树的深根吸收
地下水往上送到浅层时,再由支根
(小根)渗出来,供小苗的根吸水成
长,类似鸟类餵哺自己的小孩,所以
在亚利桑那州的四种荒漠中都可以
发现这些灌丛.
B.木焦油灌木
除了豆科植物有特殊的生存策略
外,木焦油灌木(creosote bush)的生存策
略也令人印象深刻.它们是荒漠中成功
的物种,因为它们结合了多种适应策
略,包括(1)动物不喜欢的味道和口感
(不好吃策略).(2) 木焦油灌木的叶片
极小,白天气孔关闭以避免水份散失,
晚上气孔才开放,可以吸收湿气,增加
水分的摄取.(3)具有广阔的双重根系
(double root system),同时具有放射状
的浅根系和垂直的深根系,所以可以同
时吸收地表水和地下水.於是,即使是
乾热型荒漠都能找到木焦油灌木的踪
迹.
3.多年生植物(Perennial plant):
多年生植物例如藤蔓仙人掌(ocotillo)
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(图三)在乾旱季节会有休眠的现象,直到
雨季(有水时)才开始萌芽生长,雨季後藤蔓
仙人掌很快长出一套新的叶片来行光合作
用,几周内就会开花,当种子成熟掉落後,
所有叶子会掉光再次进入休眠状态,这个过
程一年可能重复高达5次.此外,它们的表
面还具有很厚的蜡质,可以封住水份.
4.短生植物(Ephemeral plant):
荒漠中由於每一个季节的降雨都不同,
造成微气候改变(micro-climate changing),常
会形成非常不同的微栖地(micro-habitat),
所以每年这些很小的生态区(eco-niches)常
会有不同的植物混生,并且有不同的优势种
(视当年的微气候而定).因此相对於荒漠均
质(homogeneous)的植物相,荒漠中短生植物
的歧异度(diversity)相当高.
这些短生的植物相当是荒漠中的「短跑
选手」(sprinters),当湿度,温度,光照适当
时,它们可以在几天内就开花,不同的植物
会依序开花,可能是每隔一天开花,甚至每
隔几个小时开花.短生植物如沙漠马鞭草
(sand desert verbena),荒漠画笔树(desert
paintbrush),以及摩哈比菊花(Mojave aster)
通常在冬雨之後的春天快速开花,在乾旱之
前形成种子并掉落,这些种子非常强壮,可
以休眠抵抗乾与热,直到下一次冬雨,它们
重复这个循环(在冬天萌发,春天开花)以生
生不息.
在美国西南的荒漠中有数百种这样的短
生植物,在一把荒漠的泥土中,我们可以发
现数十颗短生植物或多年生植物的种子,以
索诺拉荒漠(Sonoran Desert)为例,每平方
公尺的种子密度约有5,000~10,000 seeds/m2,
世界纪录则高达200,000 seeds/m2,这种「种
子银行」(seed bank)使荒漠植物的生殖成功率
非常高.
除了以上四种主要的生存策略,有些树
或灌丛的叶面会直立起来,以减少太阳光的
曝晒面积,例如玛撒尼他(mazanita)(封底图
E),或减少叶的表面积以减低蒸发率
(transpiration).有些树或灌丛则是具有光
滑,绿色的树干可以行光合作用,同时可以
封住水份,例如巴洛维迪(Palo verde)(封底
图F).
四,参考文献
1. Brady, I. (1998). The redrock canyon
explorer. USA: Thomson-Shore, Inc.
2. Epple, L. E. and A. O. Epple. (1995). Plants
of arizona. Montana:Falcon publishing, Inc.
3. Fischer, P. C. (1989). 70 Common cacti of
the southwest. Salt Lake City: Southwest
Parks and Monuments Association.
4. Holden, W. and R. J. Farrell. (1991). All
about saguaros. Phoenix: Arizona Highways.
5. Jablonsky, A. (1994). 101Questions about
desert life. Tucson: Southwest Parks and
Monuments Association.
6. Kavanagh, J. (1996). The nature of arizona,
Blaine: Waterford Press Ltd.
7. Southwest desert wildlife. (1997). Mesa:
Smith-Southwestern, Inc.
8. The handy science answer book. (1997).
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New York: Carnegie Library of Pittsburgh.
9. Tweit, S. J. (1995). Meet the wild southwest.
Seattle: Alaska Northwest Books.
图二:片状仙人掌


图一:丝兰


图三:藤蔓仙人掌茎上的刺
图四:龙舌兰
图五:巨大仙人掌
编者按:国一 五也将於本刊255期之
封面及封底另以彩色印刷.