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I
国立台湾大学森林环境暨资源学系硕士论文
THESIS
Submitted in partial fulfillment of the requirements
for the Degree of Master of Science
in the School of Forestry and Resource Conservation
National Taiwan University
指导教授:袁孝维 教授
Advisor : Dr. Hsiao-Wei Yuan
金门岛栗喉蜂虎单独与集体营巢之生殖策略分析
Solitary and Colonial Breeding Strategies in Blue-tailed
Bee-eaters (Merops philippinus) on Kinmen Island
研究生:王元均
By : Yuan-Jyun Wang
中华民国九十五年六月
June, 2006
II
谢志
犹记得那时在研究室里,大家一起埋头苦干,死拼活拼地要在期限内把论文
稿子赶出来的日子,现在回首想想,真的是人生一段难得的回忆阿;原来我也有
当『作家』的时候,一尝那种以前只能在杂志书籍上读到的作家赶稿的生活.当
时淑玮一句令我印象深刻的话『抱著热腾腾刚列印出来的论文初稿,好像抱著自
己的小孩喔,真感动』,真的是感同身受.撰写论文的过程真的是百味杂陈,有
拿到被老师批得花花绿绿的论文稿时的失落感;也有跟老师讨论时被老师称赞的
兴奋感,在在都让我觉得写论文好像是在坐云宵飞车一样,起起落落的,真是有
够刺激.
就像写作一样,每一本著作都不太可能是凭一己之力而完成,这本论文也是
一样,它的诞生都要归功於很多人对我的协助.首先要感谢的是我的指导老师--
袁孝维老师,若没有您耐心地指导,我想我到现在还不晓得什麼叫作研究生,您
教我学习的方式,也教了我不少作人处事的方式,更是这本论文最大的推生者;
再来是丁宗苏老师,丁老师真的是非常有趣,热心的好老师,不厌其烦地指导我
们的统计,在seminar上给了我们很多的意见,更不会忘记跟老师一起喝酒聊天
的日子,一辈子要遇上这样的老师大概也没几个吧,非常谢谢老师们的指导,让
我可以顺利的拿到这个学位.
所谓『在家靠父母,出外靠朋友』,只身前往人生地不熟的金门,让我可以顺
利的完成野外的资料,就是因为金门有很多热心的朋友跟长辈,非常谢谢金门国
家公园保育课的忠哥,陈姐,威志哥,邱课长,解说课的子娟姐,小毛姐,隆盛
哥,筱婷姐跟筱梅姐,还有玉兰姐跟最照顾我的佳沛哥,还有很多国家公园里的
大哥大姐,以及金门国家公园的全力支持;金门鸟会的庄西进老师提供的野外协
助;美国Stephen F. Austin State University的Dr. Brent Burt,虽然相处仅有数天,
但是给了我很多野外观察跟研究的帮助;以及相处2个多月的Lynn,一起工作
的日子真的很快乐,从你们身上学到了很多很多的东西;还有东哥跟梁大哥,在
金门这些日子,真是打扰你们了,肯让我们借住在你们那边,也很感谢你们不吝
地把你们野外的经验分享给我.生活上大大小小的事,都是因为金门的朋友长辈
的帮忙,才能让我安心顺利的收集野外资料,谢谢你们.
工作上可是不可忽略掉对我影响很大的帮手:盈秀,阿毛,佳娟,忻颖,焕
彰,明渊,恒卉,阿喵,书德,宜穗跟momo,感谢你们在我最需要帮忙的时候
伸出援手来,陪我一起流汗,享受金门的蓝天碧海跟炽热的阳光.更要感谢野外
的好夥伴—怡平,没有你就一定不会有这本论文,和你共事的日子永难忘,也从
你身上学到很多的处事道理,谢谢你.
在撰写论文的过程,还好有研究室的好夥伴:育伦,仲甫,中衍,怡平,淑
玮,一起讨论,一起吃晚餐,一起熬夜赶工,一起互相鼓励的生命共同体,因为
有你们让我可以顺利的写完论文,撑到最后;还有焕彰,阿典,阿梅,鉯雯跟恺
III
愔,和你们相处的日子很快乐,谢谢你们.当然,今天我会有机会与蜂虎共舞,
都要感谢力平学长,感谢学长总是给我很多的意见,鼓励跟督导,谢谢你让我认
识到这麼美丽的蜂虎;这麼美丽的金门.
最后,是我的存在,没有他们就不会有我:谢谢我的父母,给我最大的支持,
让我可以安心的做我想做的事,我爱你们.
仅将此本论文献给我的父母,家人跟我最爱的人.
IV
目录
摘要………………………………………………………………………………… 1
Abstract…………………………………………………………………………… 2
前言………………………………………………………………………………… 3
研究地点…………………………………………………………………………… 6
研究方法…………………………………………………………………………… 8
一,营巢地坡面整理…………………………………………………………… 8
二,生殖群聚内筑巢坡面上巢位位置测量…………………………………… 8
三,系放捕捉与标志…………………………………………………………… 8
四,生殖成功追踪……………………………………………………………… 9
五,统计方法……………………………………………………………………11
结果…………………………………………………………………………………14
一,整体生殖表现………………………………………………………………14
二,单独筑巢与不同大小生殖群聚间的生殖时间,生殖表现,
生殖失败等纪录及生殖者形态测量比……………………………………15
三,集体营巢内巢位与生殖时间,生殖表现纪录及生殖者形态
测量值之关系………………………………………………………………16
讨论……………………………………………………………………………… 18
一,单独筑巢,不同大小生殖群聚间的差异…………………………………18
二,生殖群聚内不同巢位的差异………………………………………………20
三,栗喉蜂虎的生殖策略选择…………………………………………………21
引用文献………………………………………………………………………… 24
图………………………………………………………………………………… 28
表………………………………………………………………………………… 30
附录……………………………………………………………………………… 37
- 1 -
摘要
行集体营巢具有如共同攻击天敌,资讯交换,增加群体觅食效益等好处,但
同时也具有吸引天敌,种内托卵寄生,寄生虫及疾病传染等缺点,因此在不同大
小的生殖群聚及生殖群聚内的不同巢位,对於其生殖表现都可能造成影响.金门
岛的栗喉蜂虎(Merops philippinus)正是采行集体营巢生殖方式.所以本研究的
目的在於(1)比较栗喉蜂虎在单独筑巢与集体营巢间,集体营巢中不同大小的生
殖群聚间的生殖表现与生殖者形态上的差异;(2)探讨栗喉蜂虎在生殖群聚内巢
位与生殖成功间的关系是否符合中央-边缘模式.
本研究一共有CS(19个使用巢),CM1跟CM2(皆为32巢)及CL(72巢)共4
个不同大小的生殖群聚,以及21巢单独筑巢.结果显示行集体营巢者被天敌捕
食率显著高於行单独筑巢者;在4个不同大小生殖群聚间亦发现大的生殖群聚
(CL)的被天敌捕食率显著高於中等大小的两个生殖群聚(CM1&CM2),推测这些现
象可能是因为集体营巢易吸引天敌所致.本研究中仅在受天敌压力最大的CL中
发现有中央-边缘模式出现,边缘地区面临较大的天敌捕食压力可能是因为栗喉
蜂虎主要的天敌为蛇及啮齿类等陆生动物,其入侵模式主要是由边缘地区开始所
致.研究结果发现行单独筑巢的蜂虎个体喙长要显著的高於行集体巢者;在生殖
群聚内亦发现在中央区域筑巢的个体喙长要长於在边缘区域筑巢者.根据本研究
的结果,我推测对金门岛上的栗喉蜂虎而言,单独筑巢可能是较好的生殖策略,
而喙长较长的个体可能是较会打斗的优势个体,因而可以先占据可能有限的单独
筑巢栖地,其次的选择可能是生殖群聚里的中央区域.
- 2 -
Abstract
Colonial breeding provides birds several advantages, such as mobbing,
information- centre, and enhancing feeding efficiency. However, it might also bring
some disadvantages, such as increasing chances of attracting predators, intra-specific
parasite, nest-parasite and infectious diseases. Therefore, different sizes of colony and
nest location have found to affect the reproductive success. The purposes of this study
were to: (1) compare the reproductive success and morphological variables of
Blue-tailed Bee-eaters (Merops philippinus) between solitary and colonial breeders
and among different sizes of colony, and (2) examine if the nest location vs.
reproductive success of Blue-tailed Bee-eaters fits the centre- periphery model.
Four colonies with sizes of 19 (CS), 36 (CM1), 36 (CM2) and 64 (CL), and 21
solitary nests were monitored in this study. Predation rates were significantly higher
for colonial nests than solitary ones. Within colonial nests, larger colony (CL) was
suffering significantly higher predation pressure than the two medium ones (CM1 and
CM2). I only found the nest location vs. breeding success of CL fits the
centre-periphery model, which might because bee-eaters' major predators, snakes and
rats, usually invading from the peripheral region. I also found the bill size was
significantly longer for the solitary breeders than the colonial ones, and longer for the
center than the peripheral ones for the colonial breeders. Based on the results, I
proposed that solitary breeding might be a better strategy for the bee-eaters on
Kinmen island. Individuals with longer bill might be the superior ones with a better
fighting ability who could occupy the better but limited solitary nest sites, then the
choice might go to the center location for colonial nesting.
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前言
全世界九千多种鸟类中,约有13%采行集体营巢(colonial breeding)的生
殖策略(Lack 1968),尤其在海鸟之中更为普遍(约95%)(Danchin and Wagner
1997).采行此种生殖策略具有许多优点,其一为降低天敌所带来的负面影响,
如增加对天敌的侦测,共同攻击天敌(mobbing)及稀释效应(dilution effect),
另外在食物资源方面则具有资讯交换(information centre),增加群体的觅食效
益,增进食物资源领域的防卫,增加提供幼雏的食物及保护等(Rolland et al.
1998, Danchin and Wagner 1997).但集体营巢也有缺点,例如大量的个体聚集
而吸引天敌的攻击;在行集体营巢的蓝海燕(Halobaena caerulea)中,因为集体
生殖求偶的叫声吸引棕贼鸥(Catharata maccormicki)的掠食,增加个体的死亡
(Mougeo and Bretagnolle 2000).巢与巢的距离互相接近,也会使寄生虫传播
与感染的机率增加(Tella 2002, Danchin and Wagner 1997).此外在Tella et
al.(2001)的研究中指出在巢密度过高的情况下子代的免疫能力会有减弱的不良
影响.个体间也可能会对有限的资源如食物,筑巢空间,巢位等产生竞争(Danchin
and Wagner 1997),例如麻雀(Passer montanus)偏好采行单独筑巢(solitary
breeding)的生殖策略,且在采行集体营巢的个体中,在来年会有高比例的个体
转而采行单独筑巢,这可能和集体营巢内个体对有限的环境资源产生竞争有关
(Sasvari and Hegyi 1994).
在集体营巢中,生殖群聚(colony)的大小与生殖成功率间有密切的关系,在
南极企鹅(Pygoscelis antarctica)的研究中发现,生殖成功率在不同大小的生
殖群聚间有显著差异,较大的生殖群聚生殖成功率较高,在较小的生殖群聚中,
幼鸟的死亡率较高;在较大的生殖群聚中进入生殖的时间明显要比较小的生殖群
聚中来的早 (Barbosa et al. 1997).相反地在阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)
- 4 -
及巴布亚企鹅(Pygoscelis papua)中发现,天敌出现的频率在大的生殖群聚中要
显著的高於小的生殖群聚,推测可能是因为有较多的个体聚集吸引天敌的注意且
可能会影响子代的存活率(Emslie S.D. et al. 1995).除了吸引天敌之外,在
欧洲蜂虎(Merops apiaster)的研究中指出,越大的生殖群聚,具有越高的寄生
虫感染率,进而影响到幼雏的存活,而使其生殖成功率降低(Hoi et al. 2002)
对大部份集体营巢的鸟类而言,在生殖群聚内找到一个适合的生殖巢位,与
本身的生殖成功有显著的关系存在(Minguez et al.2001).适当的巢位,可以降
低跟天敌接触,近而减少子代被捕食的机会(Velando and Freire 2001).
Coulson(1968)在黑脚三趾鸥(Rissa tridactyla)的研究中发现,越靠近生殖群
聚中央区域的巢位拥有较佳的生殖成功率,因此他提出了中央-边缘模式
(centre-periphery model),指出在越靠近生殖群聚中央的巢位,接触到天敌的
机会越低,而使其具有较高的幼雏存活率.在麦氏环企鹅(Spheniscus
magellanicus)的研究中亦有类似发现,越靠近生殖群聚中央的巢位,越能减少
跟天敌的接触,幼鸟的存活率越高(Gochfeld 1980).在另一篇黑脚三趾鸥的研
究中发现,越接近生殖群聚中央的巢位,因处於巢密度高的区域,邻近具有较多
的个体可以帮忙驱赶天敌,因此在生殖成功率上比接近生殖群聚边缘的巢位高
(Regehr et al. 1998).集体营巢的一项缺点是对有限资源的竞争,这些资源可
能是配偶或是筑巢空间(Barbosa et al. 1997).若将一个较佳的生殖巢位视为
是一种有限的资源,在黑脚三趾鸥的研究中发现,体型越优势的个体,具有较高
的竞争力,其筑巢位置越接近生殖群聚中央,因占有较佳生殖巢位而保有较高的
子代存活率(Coulson 1968).
全世界25种蜂虎科鸟类全部皆行挖掘洞穴筑巢,其中有6种蜂虎完全采行
单独筑巢,其余则可能会采行集体营巢或单独与集体营巢并行(Fry 2001),而栗
喉蜂虎(Merops philippinus)即是采用单独与集体营巢并行的种类(Burt
- 5 -
2002).金门岛的栗喉蜂虎会在每年的3-10月会进行生殖(刘 1999).其多选择
於海岸崖壁,冲蚀沟,人工沙堆,田梗,土堤等具有坡度(约30°-90°)的裸露
沙质坡面上挖洞筑巢.雌雄个体皆会参与挖掘巢洞(王 2003).行为上曾观察到
合作生殖(cooperative breeding),种内托卵寄生(intra-specific parasitism)
及偶外配对(extra-pair copulation)等(Coulter 2003,王 2003).对金门岛上
的栗喉蜂虎而言,蛇亚目(Ophidia)和啮齿目(Rodentia)动物是可能的天敌,当
此两类动物接近筑巢坡面时,栗喉蜂虎会发出急促的警戒声,并且会群起共同攻
击驱离入侵者(mobbing)(王 2003,Coulter 2003).和其它的蜂虎科鸟类一样,
栗喉蜂虎是虫食性鸟类,在空中捕食昆虫为主,主要的食物来源为膜翅目
(Hymenoptera)与蜻蛉目(Odonata).
在本篇论文中,我的研究目的为:
1. 比较栗喉蜂虎采用不同生殖策略时,其在生殖表现与生殖者形态上的差
异.比较分成两个层次,包含(1)单独筑巢与集体营巢间的比较;(2)集
体营巢中不同大小生殖群聚间的比较.
2. 在集体营巢内的生殖群聚内探讨栗喉蜂虎是否有中央-边缘巢位选择现
象.
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研究地点
金门岛位於中国东南沿海一带,气候型态属於亚热带季风气候,春季多雾偶
雨,下雨季节主要集中在3到8月.年雨量约1000mm,但年蒸发量却高达1750mm,
整体来说是属於比较乾旱的气候.根据金门气象站资料显示,2004年金门岛的
降雨量为934.6mm,而栗喉蜂虎的生殖季(5-8月)的降雨量则占了全年的63.5%.
栗喉蜂虎喜好於裸露无植被之沙地坡面上筑巢,因而沙丘,土堆,散兵坑,
冲蚀沟或水塘边坡等地皆是可能的筑巢地.栗喉蜂虎所使用的营巢地多属於人为
(如开挖,耕田等,多位於金门岛岛内部),以及自然力侵蚀(如崖壁崩塌面,冲
蚀沟等,多位於海岸边)(王 2003).金门岛的东半岛土质多属於沙地,因而具有
较多栗喉蜂虎可能使用的营巢地.因此本研究选在金门岛上的东半岛进行.根据
野外观察以及以往的研究报告(王 2003),选定下列两处地点进行研究(图1):
1. 田埔水库(TP)
位於金门岛东部邻近海岸地区,附近主要地景为农田,木麻黄林,
荒地,水塘.位於水库周围的农田,乃至海岸沙丘,常有栗喉蜂虎前来
筑巢使用(王 2003).而本研究一共选择3块试验坡面,2块位於水库
西侧的农家及1块位於农田道路旁.
2. 青年农庄(YF)
同样位於金门岛东部,但略偏南且距海岸线较远,附近主要地景为
农田,军营,荒地,水塘.此地区为栗喉蜂虎的营巢地之一,本研究选
择YF水塘旁的1块土堤波面作为试验样地.
- 7 -
除上述两地区共4块研究坡面外,本研究另收集在青年农庄周围15处及田
埔水库周围6处行单独营巢的栗喉蜂虎巢洞资料(附录1).
- 8 -
研究方法
一,营巢地坡面整理
金门岛上的栗喉蜂虎营巢地多属人为及自然力造成的裸露坡面,而在自然力
造成的坡面中,可以方便抵达进行资料收集的营巢地较少,因此本研究采用人为
方式来营造出一个新裸露的坡面供栗喉蜂虎使用.在2004年3月栗喉蜂虎抵达
金门岛前,选定田埔水库旁农家2块坡面CM2(面积约115.2M2),CL(面积约
45.5M2),田埔农路旁1块坡面CS(面积约76.5M2)以及青年农庄1块坡面CM1(面
积约64M2)以机械进行整理,将坡面上的植被及旧有的栗喉蜂虎巢洞清除,营造
出一个栗喉蜂虎可能会使用的营巢地(附录2).整理坡面的另一层意义是将其他
可能会影响栗喉蜂虎选择巢位的因子去除(植被,旧巢洞等),以对巢位与生殖表
现关系的部份进行研究.
二,生殖群聚内筑巢坡面上巢位位置测量
整理的坡面上开始有蜂虎为营巢所留下的爪痕或喙痕时,便开始於每日的黄
昏时刻巡视每个营坡面,将当日出现的新营巢爪痕或喙痕以铁丝及电气胶布制成
的巢口标标示,写上当天的日期及编号,使每个巢都有独特的巢口标示,以利辨
识.於生殖季结束后以皮尺测量每个巢洞於坡面垂直线上离坡顶及坡底的距离
(cm),将两值中的最小值定义为距坡边最近距离.
三,系放捕捉与标志
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本研究主要使用巢口网补捉栗喉蜂虎.巢口网的制作是用粗铁丝制成一个可
以盖住栗喉蜂虎巢洞的圆(直径大小40-50cm),再将雾网剪下缝制到此铁环上,
并制成网袋以确保中网个体的安全.用望远镜观察,当栗喉蜂虎进入巢洞内后,
便迅速将巢口网挂上,等待目标个体离开巢洞时中网.使用巢口网的优点之一为
仅架设在目标个体所进出的巢洞口,可以确保不会影响到非目标个体进出巢洞的
行为,其二为可以缩短用雾网捕捉到个体后,需观察追踪以确定被捕捉个体属於
哪一个巢洞的时间.除巢口网外,在生殖季早期并搭配数次的雾网捕捉.本研究
选择於2004年5月至6月间在蜂虎产卵后进行系放捕捉,以避免在未产卵前可
能会造成栗喉蜂虎弃巢.
初次捕捉到的个体,在其右跗跖上系上中华鸟会的金属脚环.因栗喉蜂虎的
跗跖过短,若系上色环於野外中不易观察,因此改用油漆笔在蜂虎的尾羽及嘴喙
上涂上不同编排顺序的颜色,以利野外个体辨识.主要的形态测量值为喙长,跗
跖长,翼长,尾长及中央尾羽长(以上单位至0.1mm).所有测量皆由同一人完成,
以避免误差.此外,在系放的过程亦搜寻栗喉蜂虎全身羽毛,纪录所发现的外寄
生虫只数.
四,生殖成功追踪
在栗喉蜂虎抵达坡面上且有明显营巢的痕迹并且开始挖洞筑巢时时,便纪
录当天的时间,以一年中的第n天(Julian day)来代表,将此时间定义为开挖时
间.其中因单独筑巢者很难去预测栗喉蜂虎可能会在何处筑巢,而无法准确纪录
开挖时间,故以全数具有完整巢开挖时间的巢中计算从开挖时间至产第一卵时间
间隔的平均天数去反推单独筑巢的可能开挖时间.於每天栗喉蜂虎在营巢坡面周
围活动量最小的黄昏时刻,以针孔摄影机进行探洞摄影,纪录栗喉蜂虎巢内产下
- 10 -
的卵数(颗)及成功孵出的幼雏数(只),包括每颗卵产下时间,每只幼雏的孵出时
间.产卵记录方面,以往的研究中指出,栗喉蜂虎窝卵数为3-6颗(王 2003,
Coulter 2003),且野外的观察中并没有纪录到2颗卵以下的巢曾成功孵化出幼
雏,然而我们并不清楚为何会出现2颗卵以下的巢.因此在后续所有分析过程
中,将3颗卵以上的巢定义为使用巢(active nest),2颗卵以下的巢不列入计
算.在生殖群聚中以使用巢数来代表该生殖群聚的大小.栗喉蜂虎幼鸟离巢后便
不会再回到巢洞内(王 2003),加上野外极不易观察到巢洞内幼鸟离巢的瞬间,
因此难以判定幼鸟是否成功离巢.栗喉蜂虎的幼雏孵化后至离巢约需20-24天
(王2003),故以20天为保守估计可能是栗喉蜂虎幼鸟离巢所需的最低天数.幼
雏孵出后存活至20天以后(含20天),便纪录为成功离巢(Boland 2004).以孵
出幼雏数/窝卵数代表孵化率,顺利离巢幼鸟数/孵出幼雏数代表离巢率.
栗喉蜂虎主要天敌为蛇类及啮齿类动物(王 2003).蛇的攻击以吞食为主,
掠食过后不会留下痕迹,而啮齿目动物则是以啮咬为主,可能会留下破碎蛋壳或
者带有明显外伤的幼雏尸体.然而在资料收集的过程中有发现一些巢洞内有未达
离巢天数,但却失踪的幼雏,此些幼雏失踪的可能有二;一为死亡后被成鸟从巢
洞内移除,另一可能为被天敌所掠食.大多数蜂虎科的鸟种不具有清理巢洞的行
为(Fry 1984),但在白额蜂虎(Merops bullockoides)中发现有清理巢洞的行为;
成鸟会将孵出8天内死亡的幼雏移出巢洞外,多落於筑巢坡面前,而孵出超过8
天以上死亡的幼雏因过大致使成鸟无法移除而残留於巢洞内(Wrege 私人通
讯).没有研究明确地指出栗喉蜂虎是否具有清理巢洞的行为,但本研究在野外
调查中并无观察到栗喉蜂虎有将巢洞内的物体移出洞外的行为.若栗喉蜂虎具有
类似於白额蜂虎的行为,则可以预期死亡的幼雏会被成鸟移除至筑巢坡面前或残
留於巢洞内.但是於每天的早晚野外调查与针孔摄影机检视巢洞内皆无发现失踪
幼雏的尸体,且研究中曾经纪录过蛇进入巢洞内后将一只幼雏咬著便迅速离开栗
喉蜂虎的筑巢坡面以避免被成群的栗喉蜂虎攻击.因此推测这些未满离巢天数却
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失踪的幼雏很可能是被蛇类天敌所掠食.依据以上的方式去判断栗喉蜂虎生殖失
败记录,主要记录项目有(1)未孵化卵:完整但未孵化出的卵;(2)被天敌掠食卵:
有破碎蛋壳者可能为啮齿目动物所为,或不明原因失踪的卵(亦无法於巢洞周围
找到)可能为蛇所为;(3)不明原因死亡幼雏:幼雏尸体完整无外伤者;(4)被天敌
掠食幼雏:除亲眼目击天敌掠食外,幼雏尸体有明显外伤或者破碎不全者可能为
啮齿目动物所为,以及在孵出后20天内不明原因消失者,这些个体应不具有离
巢飞行的能力,但却又无法找到尸体,极可能为蛇所掠食.并且依照记录以被天
敌掠食幼雏/孵出幼雏数来计算幼雏被天敌掠食率.
在2003年的野外观察中,曾纪录到非巢洞生殖者进入巢洞内后被巢洞生殖
者以嘴喙咬住尾巴拖出,随后巢洞生殖者便把洞内的1颗卵咬出置於巢洞外3-4m
的地方.因此栗喉蜂虎筑巢坡面周围的弃卵很可能是被托卵寄生之卵(Burt
2002).此外若栗喉蜂虎巢内有48小时内产2颗卵以上的异常增加现象出现,也
极有可能是被托卵寄生(王 2003,Coulter 2003).我以弃卵及巢内是否有异常
增加的卵来判断是否有托卵寄生.
五,统计方法
1.体型大小指标选取
将所有形态测量值做两两间的相关,结果显示喙长与其它的形态测量值皆
呈显著正相关,其余形态测量值至少有1项以上无显著相关(表1),因此选
择喙长来代表该个体的体型大小.栗喉蜂虎在外观上无法辨识性别,唯一可
以辨识的方式仅在系放过程中检查是否有卵在捕捉个体体内,因此在已知性
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别的配对中,将雄性个体与其配偶的喙长做相关,结果呈现显著正相关(n=35,
r=0.569, P0.05)(表5).在产第一卵时间,窝卵数及孵出幼雏数
上所有不同大小生殖策略间没有显著差异(表5).在离巢幼鸟数上则有显著
差异存在;CM2要显著的高於CL(tukey HSD,P=0.012),而CM1则略高於
CL(tukey HSD,P=0.074)(表5)
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生殖失败记录中,未孵化卵数及被天敌掠食卵数在所有生殖群聚间皆没有
差异(表6).但在不明原因死亡幼雏数上各生殖群聚间有显著差异存在;CS
要显著高於CM1及CL (Mann-Whitney U test,U=357.0,U=664.0,P=0.006,
P=0.001) (表6).在被天敌掠食幼雏数上亦有显著差异;CL要显著高於CM1
及CM2 (Mann-Whitney U test,U=1079.5,U=614.5, P=0.011,P=0.035)(表
6)
生殖者形态测量值上,CM2生殖者平均喙长要显著长於CL(38.9±2.6mm vs
37.7±1.8mm,t-test,t=2.532,P=0.012).而生殖者身上的寄生虫数量则
无显著差异存在(Mann-Whitney U test,P>0.05).
三,集体营巢内巢位与生殖时间,生殖表现记录及生殖者形态测量值
之关系
在巢位离坡边最近距离与生殖时间,生殖表现记录中,CM1及CM2中皆没有
显著相关.在CS内仅发现开挖时间与离最近坡边距离有显著负相关(n=15,
r=-0.542 ,P=0.037).在CL中结果显示开挖时间与离最近坡边距离有显著的负
相关(表7),表示越接近中央巢位开挖的时间越早.在生殖失败记录方面,离最
近坡边距离与不明原因死亡幼雏数及天敌掠食幼雏间有显著负相关存在(表
7).在生殖者形态测量值方面,仅在CL中发现离最近坡边距离与喙长有显著正
相关(n=45,r=0.210,P=0.03).
在4个生殖群聚中,仅在CL内的被天敌掠食幼雏数与巢位离最近坡边距离
有相关性,因此先将CL内的巢位离最近坡边距离与该巢位的幼雏被天敌捕食率
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做散布图,判定约在离最近坡边距离25cm处为变化最剧烈的界线.以离最近坡
边距离25cm为界线,将CL内所有巢区分为中央巢位跟边缘巢位两群(图2).结
果位於中央巢位有52巢,边缘巢位有12巢.此两群的生殖表现在窝卵数,孵出
幼雏数边缘巢略高於中央巢,离巢幼鸟数上中央巢略高於边缘巢,但皆无显著差
异(Mann-Whitney U test,all P>0.05),但在离巢率上中央巢位要显著高於边
缘巢位(87.2±16.1% vs 53.2±42.5%,Mann-Whitney U test,U=337,P=0.02).
在未孵化卵数及被天敌掠食卵数上中央与边缘巢位间皆无显著差异.在雏阶
段,中央巢位於不明原因死亡幼雏数及被天敌掠食幼雏数皆要显著低於边缘巢位
(表8).
在CL内中央巢位与边缘巢位在天敌压力上有显著差异存在,而整体的CL
被天敌掠食幼雏显著高於Sol,CM1及CM2,因此再以Kruskal-Wallis One-Way
Analysis检定CL内中央巢位与此3群在被天敌掠食幼雏数上是否有显著差异.
结果显示此4群间有显著差异(H=8.536,P=0.036);其中CL内的中央巢位被天
敌掠食幼雏数(0.6±0.8只,n=21)要显著高於Sol(0.2±0.6只,n=52)
(Mann-Whitney U test,U=582,P=0.023),但与CM1(0.3±0.8只,n=32)及
CM2(0.29±0.58只,n=32)间则没有显著差异(Mann-Whitney U test,all P>0.05).
- 18 -
讨论
一,单独筑巢,不同大小生殖群聚间的差异
集体营巢的生殖策略,会有吸引天敌攻击的风险存在(Rolland et al.
1998).本研究显示不同的生殖策略则会有不一样的生殖表现;比起单独筑巢,
集体营巢中明显地有较高的被天敌掠食幼雏数及较低的幼鸟离巢率,而在不同大
小的生殖群聚间也发现较大的生殖群聚(CL)内子代所承受的天敌压力明显比较
高.Lessells et al.(1994)发现同样行集体营巢的欧洲蜂虎中,在大的生殖群
聚内会承受较高的天敌压力.在行集体营巢的海鸟中也有类似的结果,例如阿德
利企鹅,巴布亚企鹅(Emslie et al. 1995).对集体於崖壁上筑巢的崖燕
(Petrochelidon pyrhonota)而言,蛇是最主要的天敌,而越大的生殖群聚会吸
引越多的天敌(Brown and Brown 1987).集体营巢的家燕(Hirundo rustica)中
发现虽然天敌掠食不是造成子代死亡的主因,但是越大的生殖群聚内,子代会承
受越高的天敌压力(Moller 1987).这些都支持本研究的结果.在蓝海燕的研究
中指出,因为集体生殖求偶的叫声吸引棕贼鸥的掠食,增加个体的死亡(Mougeo
and Bretagnolle 2000).而对栗喉蜂虎而言,蛇是最主要的天敌,但是栗喉蜂
虎的群聚是如何吸引蛇的注意,在本研究中无法说明.
此外,行集体营巢的鸟类,多具有共同攻击天敌的行为,例如红嘴鸥
(Larus ridibundus) (Kruuk 1964),黑脚三趾鸥(Regehr et al. 1998),彩虹
蜂虎(Merops ornatus)(Boland 2004)等.栗喉蜂虎也有相同的行为(Burt
2002),当蛇靠近筑巢坡面时,会有部份个体先发出快速又急促的警戒声,随后
便引起生殖群聚内大部份个体的注意,并且在空中定点警戒,当蛇太过接近营巢
坡面时便会群起向蛇俯冲,以嘴喙攻击,将蛇驱离.相对於采行较不易吸引天敌
- 19 -
的单独筑巢之个体,行集体营巢的个体因生殖群聚较易吸引天敌,而增加这些警
戒,攻击等耗损能量的行为,这也是行集体营巢所带来的缺点.虽然集体营巢会
带来吸引天敌的压力,但是有较多的个体可以共同抵御天敌,也是鸟类的一种反
制天敌机制(anti-predator).红嘴鸥一旦遇到天敌出没,便会有较多的个体参
与抵御天敌,以提高驱敌成功率(Kruuk 1964).这对栗喉蜂虎而言可能是一个可
以缓和集体营巢所带来的天敌风险之可行方法.
种内托卵寄生的现象常见於行集体营巢的鸟类中(例如Petrie and Moller
1991,Alves and Bryant 1998,Brown 1984,Szep and Moller 1999),对於寄
生者(parasitic individual)而言可以从中获利(让其它个体耗费能量去照顾自
己的子代),但是对寄主(host individual)而言却是一种损失.栗喉蜂虎在生殖
上具有某种程度的同步性(synchronous),而可能会伴随著托卵寄生的出现
(Coulter 2003).研究结果发现在所有生殖群聚内皆有部份巢被托卵寄生(48小
时多超过2颗卵),而单独筑巢者则无.在不同大小的生殖群聚内皆有数量不等
的弃卵出现,但是在所有的单独筑巢内没有发现,这些都显示采行集体营巢者必
须要承担被托卵寄生的风险.此外在生殖群聚内会有防卫巢位(nest-guarding)
的行为:个体为防止其他入侵者(intruder)进入,而会在巢洞口附近守卫警戒,
当有其他个体企图想要靠近甚至进入时,生殖者便会发出急促的警戒声,随即将
入侵者驱离.在越大的生殖群聚内发生的次数越频繁(尤其在产卵阶段),在单独
筑巢内则没有纪录过(个人观察).防卫巢位的行为对个体而言是一种能量的损
失,而且也会减少个体觅食的时间,这些对行集体营巢的个体而言都是缺点.
集体营巢可能带来的另一个坏处是当个体群聚一起时,可能会造成寄生虫或
传染疾病的散播,而影响子代的存活(Tella 2002,Danchin and Wagner 1997).
在欧洲蜂虎的研究中指出越大的生殖群聚会有越高比例的寄生虫出现(Hoi et al.
2002,Hoi et al.1998),行集体营巢的灰沙燕(Riparia riparia)中也有相同的结
- 20 -
果(Hoogland and Sherman 1976).但在本研究中不论单独筑巢或者集体营巢的
生殖者身上带的寄生虫数量皆无显著差异,推测可能跟本研究中所有监测的巢皆
为新挖掘的巢洞有关.白额蜂虎会重覆使用旧有的巢洞,且因为旧有巢洞内所遗
留下来的残留物吸引带有疾病的寄生虫,而导致整巢的生殖失败(Fry 1984).在
本研究中行集体营巢的生殖群聚内的不明原因死亡幼雏数略高於单独筑巢,且
CS内不明原因死亡幼雏数显著高於CM1及CL,但这些幼雏无法判定死亡原因,
因此无法知道是否是寄生虫或其它原因(如疾病)所致.
二,生殖群聚内不同巢位的差异
天敌的压力是造成中央-边缘模式的主要原因(Coulson 1968).本研究结果
显示,巢位与生殖表现及生殖失败记录的相关性仅在受天敌压力较大的CL中出
现,越靠近中央区域的巢位,被天敌掠食的幼雏数会越少,幼鸟离巢率会越高,
此点和中央-边缘模式是相符的.在黑脚三趾鸥的研究中指出,天敌的掠食行为
模式是由边缘往生殖群聚中央区域前进,因此位於中央区域的巢位接触到天敌的
机会会下降,而保有较高的子代存活率(Coulson 1968).栗喉蜂虎主要的天敌是
蛇亚目及啮齿目的陆生动物,在掠食的行为上较有可能是从筑巢坡面边缘进入生
殖群聚内,而当蛇从边缘开始搜索食物(幼雏)时,越靠近中央区域的巢位对天敌
而言要花较多的时间靠近,同时当栗喉蜂虎成鸟群发现天敌的接近,会有群起共
同攻击天敌的行为,因此越接近中央区域的巢位,成鸟群有越高的机会在天敌进
入洞内掠食前将天敌给驱离,而保有较高的离巢率以及较低的被天敌掠食幼雏
数.Brown and Brown(1987) 发现行集体营巢的崖燕(Hirundo pyrrhonota)主要
的天敌也为蛇类的陆生类动物,且在边缘区域的巢位被天敌掠食攻击的频率要高
於中央区域的巢位.但在小燕鸥(Sterna antillarum)的研究中却发现越靠近中
央的巢位越容易被天敌攻击,主要是因为小燕鸥的生殖群聚内中央区域的筑巢密
- 21 -
度较高而吸引夜鹭(Nycticorax nycticorax)及美洲鸦(Corvus
brachyrhnchos),这些天敌可以飞越边缘区域直接抵达中央区域(Bruton
1997),笑鸥(Larus atricilla)也有类似的结果(Montevechi 1977),这些是和
本研究不同的.
若将CL内所有巢位区分中央跟边缘两群时,中央区域所承受的天敌压力显
著低於边缘区域.然而CL内中央区域的巢跟单独筑巢者在子代受天敌压力上仍
有显著差异,但是跟CM1及CM2等较小的生殖群聚间皆无显著差异.这些结果说
明一个好的筑巢空间对其后的生殖表现有直接的影响;单独筑巢是最有利的生殖
方式,其次为较小的生殖群聚,即便在最大的生殖群聚CL内承受的天敌压力最
大,但是若个体选择在靠近中央区域的巢位则可以降低天敌压力所带来的损失.
然而边缘巢位在不明原因死亡幼雏数上显著高於中央巢位,因无法判定幼雏的死
因,而无法得知是因为寄生虫或者其他原因造成.
三,栗喉蜂虎的生殖策略选择
对迁徙性(migrant)鸟类而言,不同个体间的身体素质(individual quality)
会有差异,而这些差异可能会影响到生殖表现(Brown and Brown 1996).抵达生
殖地时间的早晚是一个常用的指标,例如较晚抵达生殖地可能是身体素质较差,
或者是较年轻,缺乏足够生殖经验的个体(Stutchbury and Robertson 1988).
对栗喉蜂虎而言,不同的生殖策略有不一样的生殖表现,在生殖者形态上也可能
会有差异.研究结果显示行单独筑巢者比起行集体营巢者是进入生殖时间较早,
且喙长较长的个体.在集体营巢内也发现较小的生殖群聚(CS,CM1,CM2)开挖使
用的时间要明显比较大的生殖群聚(CL)早,其中CM2生殖者喙长要明显长於CL.
在生殖群聚内,巢位的不同亦会有不一样的生殖表现,在承受天敌压力最大的
- 22 -
CL内越靠近中央区域是越早被开挖使用的巢位(CS内亦有同样结果),受到天敌
的压力越小,幼鸟离巢率越高,而且生殖者是嘴喙越长的个体.若较佳(good
quality)的筑巢空间(如不同筑巢栖地或生殖群聚内不同的巢位)是一个有限的
资源,则生殖个体势必需要一个优势的竞争武器来提高自身的生殖利益(Mynard
and Brown 1986).在南极企鹅中,因为嘴喙是主要用来打斗的武器,故是南极
企鹅的一项重要的个体优势象徵(Minguez et al.2001).在黑脚三趾鸥的研究中
发现,体重越重的个体,具有越高的竞争力,其筑巢位置越接近生殖群聚中央区
域,因而占有较佳生殖巢位以保有较高的子代存活率(Coulson 1968).本研究的
野外观察中曾纪录到两只栗喉蜂虎个体使用嘴喙互咬,一方将另一方驱逐,因此
推测喙的长短很可能是一种优势象徵,且喙长与其他所有形态测量值皆呈显著正
相关,代表喙长越长是整体体型越大的个体,可能越具有竞争力.另一种可能是
年纪大小或生殖经验多寡会影响鸟类个体选择筑巢生殖的地点.采行集体营巢的
崖燕中发现越年轻,缺乏生殖经验的个体会先使用较差的巢位(边缘巢位),而慢
慢随著经验增长会学习移往靠近较佳的生殖巢位(中央巢位)生殖,以保有自身的
生殖利益(Brown and Brown 1996).另外在南极企鹅研究中发现,中央巢位是生
殖者嘴高(bill depth)越厚的个体(Minguez et al.2001),而嘴喙的厚度会随著
年龄而增长(Coulson et al. 1981),代表越靠近中央巢位的生殖者是年龄较大,
较有生殖经验的个体.在本研究中无法说明喙长越长或体型越大者是否是年龄越
大或越具生殖经验的个体,未来则需要更长久的系放资料来说明.
金门岛上栗喉蜂虎主要的筑巢栖地多为人为开发所造成(王 2003),而在人
为开发的压力之下,栗喉蜂虎的筑巢栖地常常面临不稳定的问题(刘 1999),因
此对栗喉蜂虎而言,单独筑巢栖地虽是较佳但很可能是有限的筑巢空间,因此当
这些有限空间被喙长较长的个体占用后,其余个体可能进而转向在较大的筑巢坡
面上筑巢而形成生殖群聚.虽然生殖群聚容易吸引天敌的攻击,但是若选择於较
靠近中央的巢位则可以降低天敌所带来的伤害.也因此喙长较长的个体会倾向先
- 23 -
使用靠近中央的巢位,而有助於增加其生殖成功.
- 24 -
引用文献
王力平.2003.金门岛栗喉蜂虎(Merops philipennus)营巢地选择与繁殖生物学.
国立台湾大学森林所硕士论文.
刘小如.1999.金门国家公园鸟类生态纪录研究.金门国家公园管理处.
Alves, M.A.S., and D.M. Bryant. 1998. Brood parasitis, in the sand
martin,Riparia riparia:evidence for two parasitic strategies in a colonial passerine.
Animal Behaviour 56:1323-1331.
Barbosa, A., J. Moreno, S. Merino, and J. Potti. 1997. Breeding group size, nest
position and breeding success in the chinstrap penguin. Polar Biology
18:410-41.
Boland, C.R.J. 2004. Breeding biology of rainbow bee-eaters(Merops ornatus):a
migratory, colonial, cooperative bird. Auk 121(3):811-823.
Brown, C.R. 1984. Laying eggs in a neighbor's nest:benefit and cost of colonial
nesting in swallows. Science 224:518-519.
Brown, C.R., and M.B. Brown. 1987. Group-living in cliff swallow as an
advantage in avoiding predators. Behavioral Ecology and Sociobiology
21:97-107.
Brown, C.R., and M.B. Brown. 1996. Coloniality in the cliff swallow: the
effect of group size on social behavior. University of Chicago Press, Chicago.
Brunton, D.H. 1997. Impacts of predators: center nest are less successful than
edge nests in a large nesting colony of least terns. Condor 99:372-380.
Burt, D.B. 2002. Social and breeding biology of Bee-eaters in Thailand.
Wilson Bulletin 114 (2):275-279.
Coulson, J.C. 1968. Differences in the quality of birds nesting in the centre and
on the edges of a colony. Nature 217:478-479.
- 25 -
Coulson, J.C., N. Duncan, C.S. Thomas, and P. Monaghan. 1981. An
age-related difference in the bill depth of herring gulls Larus argentatus. Ibis
123:499-502.
Coulter, P.F. 2003. Parental effort and individual quality in blue-tailed
bee-eaters(Merops philippinus). Master Thesis of Stephen F. Austin State
University, Science,Biology.
Danchin, E., and R.H. Wagner. 1997. The evolution of coloniality: the emergence
of new perspectives. Trends in Ecology and Evolution 12:342-347.
Emslie, S. D., N. Karnovsky, and W. Trivelpiece. 1995. Avian predation at
penguin colonies on king george island, antarctica. Wilson Bulletin
107(2):317-327.
Fry, C.H. 1984. The Bee-Eaters. T. and A.D. Poyser, Carlton, United Kingdom..
Fry, C.H. 2001. Family Meropidae (bee-eaters).Pages 286-341 in Handbook of
the Birds of the World, vol.6: Mousebirds to Hornbills (J. del Hoyo, A. Elliott, and
J. Sargatal, Eds). Lynx Edicions, Bacelona, Spain.
Gochfeld, M. 1980. Timing of breeding and chick mortality in central and peripheral
nests of magellanic penguins Auk 97:191-193.
Hoi, H., C. Hoi, J. Kristofik, and A. Darolova. 2002. Reproductive success
decreases with colony size in the European bee-eater. Ethology and Evolution
14:99-110.
Hoi, H., A. Darolova, C. Konig, and J. Kristofik. 1998. The relation between
colony size, breeding density and ectoparasite loads of adult European
bee-eaters(Merops apiaster) Ecoscience 5 (2): 156-163.
Hoogland, J. L., and P. W. Sherman. 1976. Advantages and disadvantages of
bank swallow(Riparia riparia) coloniality. Ecological Monographs 46:33-58.
Kruuk, H. 1964. Predators and anti-predator behaviour of the black-headed
- 26 -
gull(Larus ridibindus) Behaviour Supplement 11:121-129.
Lack, D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen, London
Lessells, C.M., M.I. Avery, and J.R. Krebs. 1994. Nonrandom dispersal of
kin:why do european bee-eater(Merops apiaster) brothers nest close together
Behavioral Ecology 5:105-113.
Minguez, E., J. Belliure, and M. Ferrer. 2001. Bill size in relation to position in
colony in the Chinstrap Penguin. Waterbirds 24(1): 34-38.
Moller, A.P. 1987. Advantage and disadvantage of coloniality in the swallow,
Hirundo rustica. Animal Behaviour 35:819-832.
Montevechi, W.A. 1977 Predation in a salt marsh laughing gull colony. Auk
94:583-585.
Mougeot, F., and V. Bretagnolle. 2000. Predation as a cost of sexual
communication in nocturnal seabirds: an experimental approach using acoust`ic
signals. Animal Behaviour 60:647-656.
Mynard Smith, J., and R. L. W. Brown 1986. Competition and body size.
Theoretical Population Biology 30:166-179.
Petrie, M., and A.P. Moller. 1991. Laying eggs in others' nest: intraspecific brood
parasitism in birds. Trends in Ecology and Evolution 6:315-320.
Regehr, H.M., M.S. Rodway, and W.A. Montevecchi. 1998. Antipredator
benefits of nest-site selection in Black-legged Kittiwakes. Canadian journal of
zoology 76:910-915.
Rolland, C., E. Danchin, and M. de Fraipont. 1998. The evolution of coloniality
in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative
analysis. American Naturalist 151:514-529.
Sasvari, L., and Z. Hegyi. 1994. Colonial and solitary nesting choice as
alternative breeding tactics in Tree Sparrow(Passer montanus). Journal of
- 27 -
Animal Ecology 63:265-274
Stutchbury, B.J., and R.J. Robertson. 1988. Within-season and age-related
patterns of reproductive performance in female tree swallow(Tachycineta bicolor).
Canadian journal of zoology 66:827-834.
Szep, T., and A.P. Moller. 1999. Cost of parasitism and host immune defence in
the sand martin Riparia riparia: a role for parent-offspring conflict Oecologia
199:9-15.
Tella, J.L. 2002. The evolutionary transition to coloniality promotes higher blood
parasitism in birds. Journal of Evolutionary Biology 15:32-41.
Tella, J.L., M.G. Forero, M. Bertellotti, J. A. Donazar, G.. Blanco, and O. Ceballos.
2001. Offspring body condition and immunocompetence are negatively affected
by high breeding densities in a colonial seabirds: a multiscale approach.
Proceeding of The Royal Society of London Series B-Biological Science
268:1455-1461.
Velando, A., and J. Freire. 2001. How general is the central-periphery distribution
among seabird colonies nest spatial pattern in the European shag. Condor
103:544-554
- 28 -
图1. 2004年金门岛上栗喉蜂虎研究地点,田埔水库有CS,CM2,CL等3个生殖
群聚,青年农庄有CM2一个生殖群聚,S表示为行单独筑巢者,图示中括
号内数字代表该地区取样的使用巢数(active nest).
- 29 -
020406080100
0
20
40
60
80
100
25
图2 将CL内各巢位的幼雏被天敌掠食率与该巢位离最近坡边距离做散布图,
依其变化程度选定25cm为界线(虚线),将所有巢区分成中央及边缘两
群.实线为散布图的曲线.
幼雏被
天敌掠
食率%
离最近坡边缘距离cm
- 30 -
表1 2004年在金门系放栗喉蜂虎243只个体,各形态测量值间的相关性分析(Pearson correlation)
喙长 跗跖长 尾长 中央尾羽长 翼长
r P r P r P r P r P
喙长 -
跗跖长 0.182 0.004** -
尾长 0.123 0.050* -0.027 0.676 -
中央尾羽长 0.366 <0.001*** 0.101 0.115 0.376 <0.001*** -
翼长 0.420 <0.001*** 0.081 0.203 0.491 <0.001*** 0.637 <0.001*** -
*P<0.05 **P<0.01 ***P<0.001
表2 2004年在金门的栗喉蜂虎於单独筑巢与不同大小的生殖群聚内依48小时内是否有产多於2颗卵及弃卵数来判断
可能被托卵寄生的统计(括号内为占全部有完整产卵时间记录巢的百分比)
Sol CS CM1 CM2 CL
弃蛋数(颗) 0 5 5 8 30
巢内确定有托卵寄生的巢数 0(0%) 10(62.5%) 8(25.9%) 9(31.3%) 6(16.2%)
有完整产卵时间记录的巢数 5 16 31 29 37
总记录巢数 21 19 32 32 64
- 31 -
表3 以巢为单位,检定2004年在金门的栗喉蜂虎行单独筑巢与集体营巢在生殖时间
记录与生殖表现记录上的差异
生殖表现项目 单独筑巢(n=21) 集体营巢(n=147)
mean±SD mean±SD t值 P值2
开挖时间(day)1 119.65±4.02 126.91±7.17 -4.082 <0.001***
产第一卵时间(day) 140.65±4.02 147.91±5.61 -5.160 <0.001***
窝卵数(颗) 4.95±0.74 4.72±1.15 0.885 0.377
孵出幼雏数(只) 4.33±1.35 3.78±1.64 1.473 0.143
离巢幼鸟数(只) 4.14±1.53 3.15±1.57 2.728 0.007**
1. 时间资料以Julian day表示,部份资料无法取得,以计算从开挖时间至产第一卵时间的平均间隔天数反推
2. t-test **P<0.01 ***P<0.001
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表4 以巢为单位,检定2004年在金门的栗喉蜂虎行单独筑巢与集体营巢在不同生殖时程内
的各项生殖失败记录的差异
单独筑巢(n=21) 集体营巢(n=147)
生殖时程 生殖失败记录 mean±SD mean±SD U值 P 值1
未孵化(颗) 0.52±0.98 0.90±1.28 1796.5 0.144
卵阶段
被天敌掠食(颗) 0.10±0.44 0.07±0.39 1482.5 0.406
不明原因死亡(只) 0 0.12±0.34 1510.0 0.081
幼雏阶段
被天敌掠食(只) 0.2±0.62 0.54±0.93 1630.0 0.046*
1. Mann-Whitney U test *P<0.05
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表5 以巢为单位,将2004年在金门行集体营巢的栗喉蜂虎区分为4个不同大小的生殖群聚,
检定各生殖群聚间在生殖时间记录与生殖表现记录上的差异1
CS(n=19) CM1(n=32) CM2(n=32) CL(n=64)
生殖表现项目2 mean±SD mean±SD mean±SD mean±SD F值 P值3
开挖时间(day) 123.20±5.92a 124.78±8.18a 125.55±5.81a 129.69±6.84b 5.550 <0.001***
产第一卵时间(day) 147.67±6.32 146.10±5.76 147.72±5.19 149.17±5.37 2.027 0.114
窝卵数(颗) 5.05±1.47 4.78±1.16 4.69±1.06 4.61±1.08 0.683 0.605
孵出幼雏数(只) 4.28±1.56 3.88±1.45 4.09±1.35 3.45±1.80 1.902 0.113
离巢幼鸟数(只) 3.06±1.26ab 3.53±1.50ab 3.66±1.43a 2.73±1.65b 4.067 0.008**
1. 同行组间比较中具有相同字母者表组间无显著差异
2. 时间以Julian day表示,其中开挖时间部份资料无法取得,以所有具完整时间记录巢之开挖时间至产第一卵时间的平均间隔天数反推
3. 以one-way ANOVA检定 **P<0.01 ***P<0.001,若有显著差异则以Tukey HSD做两两检定
- 34 -
表6 以巢为单位,将2004年在金门采行集体营巢的栗喉蜂虎划分为4个不同大小的生殖群聚,
检定各个生殖群聚间在不同生殖时程里生殖失败记录的差异1
CS(n=19) CM1(n=32) CM2(n=32) CL(n=64)
生殖时程 生殖失败记录 mean±SD mean±SD mean±SD mean±SD H值 P值2
卵阶段
未孵化(颗) 0.95±1.08 0.91±1.51 0.59±0.91 1.03±1.37 3.312 0.346
被天敌掠食(颗) 0 0 0 0.13±0.58 3.850 0.278
幼雏阶段
不明原因死亡(只) 0.39±0.50a 0.07±0.25b 0.19±0.40ab 0.07±0.26b 13.292 0.004**
被天敌掠食(只) 0.83±1.25ab 0.30±0.75a 0.29±0.58a 0.75±0.96b 9.068 0.028*
1. 同行组间比较中具有相同字母者表组间无显著差异
2. Kruskal-Wallis one way ANOVA *P<0.05 **P<0.01
- 35 -
表7 在2004年在金门的栗喉蜂虎CL生殖群聚内,以Pearson correlation
分析巢位离最近坡边距离与生殖时间,生殖表现等记录的相关性
离最近坡边距离1
生殖表现项目2 n r值 P值3
开挖时间 52 -0.299 0.031*
产第一卵时间 52 -0.002 0.932
窝卵数 64 -0.050 0.695
孵出幼雏数 64 -0.048 0.709
孵化率 64 -0.061 0.629
离巢幼鸟数 64 0.169 0.183
离巢率 54 0.440 <0.001***
不明原因死亡幼雏数 56 -0.305 0.008**
被天敌掠食幼雏数 56 -0.304 0.023*
1. 直接测量该巢位与最近坡边缘的距离(cm),此值越小越远离中央区域
2. 时间资料以Julian day表示
3. *P<0.05 **P<0.01 ***P<0.001
- 36 -
表8 将2004年在金门的栗喉蜂虎之CL生殖群聚内各巢划分为中央及边缘巢位1, 检定两者间
在生殖失败原因上的差异
中央巢位(n=52) 边缘巢位 (n=12)
生殖时程 失败原因判定 mean±SD mean±SD U值 P 值2
未孵化(颗) 1.12±1.35 0.67±1.44 394.5 0.128
卵阶段
被天敌掠食(颗) 0.12±0.58 0.17±0.58 299.0 0.542
不明原因死亡(只) 0.02±0.15 0.27±0.47 189.5 0.004**
幼雏阶段
被天敌掠食(只) 0.56±0.76 1.55±1.44 150.0 0.027*
1. 先将该生殖群聚内每个巢之离坡边最近距离与该巢幼雏被天敌捕食率做散布图,再取变化最大的距坡边最近距离为
依据,将所有巢位划分为中央跟边缘巢位两群
2. Mann-Whitney U-test *P<0.05 **P<0.01
- 37 -
附录 1. 2004年金门岛栗喉蜂虎单独筑巢栖地图片
农地田梗,位於CM2坡面西南约500m处,摄於2004.05.10
小土丘,位於CM2坡面东北约400m处,摄於2004.05.18
- 38 -
海滨沙丘坡面,位於田埔水库东北外侧约1000m海边,摄於2004.05.06
- 39 -
附录2. 2004年金门岛栗喉蜂虎对4个人工营造筑巢坡面的使用情形
CS坡面,摄於2004.05.08
CM1坡面,摄於2004.05.23
- 40 -
CM2坡面,摄於2004.05.08
CL坡面,摄於2004.05.23
国立台湾大学森林环境暨资源学系硕士论文
THESIS
Submitted in partial fulfillment of the requirements
for the Degree of Master of Science
in the School of Forestry and Resource Conservation
National Taiwan University
指导教授:袁孝维 教授
Advisor : Dr. Hsiao-Wei Yuan
金门岛栗喉蜂虎单独与集体营巢之生殖策略分析
Solitary and Colonial Breeding Strategies in Blue-tailed
Bee-eaters (Merops philippinus) on Kinmen Island
研究生:王元均
By : Yuan-Jyun Wang
中华民国九十五年六月
June, 2006
II
谢志
犹记得那时在研究室里,大家一起埋头苦干,死拼活拼地要在期限内把论文
稿子赶出来的日子,现在回首想想,真的是人生一段难得的回忆阿;原来我也有
当『作家』的时候,一尝那种以前只能在杂志书籍上读到的作家赶稿的生活.当
时淑玮一句令我印象深刻的话『抱著热腾腾刚列印出来的论文初稿,好像抱著自
己的小孩喔,真感动』,真的是感同身受.撰写论文的过程真的是百味杂陈,有
拿到被老师批得花花绿绿的论文稿时的失落感;也有跟老师讨论时被老师称赞的
兴奋感,在在都让我觉得写论文好像是在坐云宵飞车一样,起起落落的,真是有
够刺激.
就像写作一样,每一本著作都不太可能是凭一己之力而完成,这本论文也是
一样,它的诞生都要归功於很多人对我的协助.首先要感谢的是我的指导老师--
袁孝维老师,若没有您耐心地指导,我想我到现在还不晓得什麼叫作研究生,您
教我学习的方式,也教了我不少作人处事的方式,更是这本论文最大的推生者;
再来是丁宗苏老师,丁老师真的是非常有趣,热心的好老师,不厌其烦地指导我
们的统计,在seminar上给了我们很多的意见,更不会忘记跟老师一起喝酒聊天
的日子,一辈子要遇上这样的老师大概也没几个吧,非常谢谢老师们的指导,让
我可以顺利的拿到这个学位.
所谓『在家靠父母,出外靠朋友』,只身前往人生地不熟的金门,让我可以顺
利的完成野外的资料,就是因为金门有很多热心的朋友跟长辈,非常谢谢金门国
家公园保育课的忠哥,陈姐,威志哥,邱课长,解说课的子娟姐,小毛姐,隆盛
哥,筱婷姐跟筱梅姐,还有玉兰姐跟最照顾我的佳沛哥,还有很多国家公园里的
大哥大姐,以及金门国家公园的全力支持;金门鸟会的庄西进老师提供的野外协
助;美国Stephen F. Austin State University的Dr. Brent Burt,虽然相处仅有数天,
但是给了我很多野外观察跟研究的帮助;以及相处2个多月的Lynn,一起工作
的日子真的很快乐,从你们身上学到了很多很多的东西;还有东哥跟梁大哥,在
金门这些日子,真是打扰你们了,肯让我们借住在你们那边,也很感谢你们不吝
地把你们野外的经验分享给我.生活上大大小小的事,都是因为金门的朋友长辈
的帮忙,才能让我安心顺利的收集野外资料,谢谢你们.
工作上可是不可忽略掉对我影响很大的帮手:盈秀,阿毛,佳娟,忻颖,焕
彰,明渊,恒卉,阿喵,书德,宜穗跟momo,感谢你们在我最需要帮忙的时候
伸出援手来,陪我一起流汗,享受金门的蓝天碧海跟炽热的阳光.更要感谢野外
的好夥伴—怡平,没有你就一定不会有这本论文,和你共事的日子永难忘,也从
你身上学到很多的处事道理,谢谢你.
在撰写论文的过程,还好有研究室的好夥伴:育伦,仲甫,中衍,怡平,淑
玮,一起讨论,一起吃晚餐,一起熬夜赶工,一起互相鼓励的生命共同体,因为
有你们让我可以顺利的写完论文,撑到最后;还有焕彰,阿典,阿梅,鉯雯跟恺
III
愔,和你们相处的日子很快乐,谢谢你们.当然,今天我会有机会与蜂虎共舞,
都要感谢力平学长,感谢学长总是给我很多的意见,鼓励跟督导,谢谢你让我认
识到这麼美丽的蜂虎;这麼美丽的金门.
最后,是我的存在,没有他们就不会有我:谢谢我的父母,给我最大的支持,
让我可以安心的做我想做的事,我爱你们.
仅将此本论文献给我的父母,家人跟我最爱的人.
IV
目录
摘要………………………………………………………………………………… 1
Abstract…………………………………………………………………………… 2
前言………………………………………………………………………………… 3
研究地点…………………………………………………………………………… 6
研究方法…………………………………………………………………………… 8
一,营巢地坡面整理…………………………………………………………… 8
二,生殖群聚内筑巢坡面上巢位位置测量…………………………………… 8
三,系放捕捉与标志…………………………………………………………… 8
四,生殖成功追踪……………………………………………………………… 9
五,统计方法……………………………………………………………………11
结果…………………………………………………………………………………14
一,整体生殖表现………………………………………………………………14
二,单独筑巢与不同大小生殖群聚间的生殖时间,生殖表现,
生殖失败等纪录及生殖者形态测量比……………………………………15
三,集体营巢内巢位与生殖时间,生殖表现纪录及生殖者形态
测量值之关系………………………………………………………………16
讨论……………………………………………………………………………… 18
一,单独筑巢,不同大小生殖群聚间的差异…………………………………18
二,生殖群聚内不同巢位的差异………………………………………………20
三,栗喉蜂虎的生殖策略选择…………………………………………………21
引用文献………………………………………………………………………… 24
图………………………………………………………………………………… 28
表………………………………………………………………………………… 30
附录……………………………………………………………………………… 37
- 1 -
摘要
行集体营巢具有如共同攻击天敌,资讯交换,增加群体觅食效益等好处,但
同时也具有吸引天敌,种内托卵寄生,寄生虫及疾病传染等缺点,因此在不同大
小的生殖群聚及生殖群聚内的不同巢位,对於其生殖表现都可能造成影响.金门
岛的栗喉蜂虎(Merops philippinus)正是采行集体营巢生殖方式.所以本研究的
目的在於(1)比较栗喉蜂虎在单独筑巢与集体营巢间,集体营巢中不同大小的生
殖群聚间的生殖表现与生殖者形态上的差异;(2)探讨栗喉蜂虎在生殖群聚内巢
位与生殖成功间的关系是否符合中央-边缘模式.
本研究一共有CS(19个使用巢),CM1跟CM2(皆为32巢)及CL(72巢)共4
个不同大小的生殖群聚,以及21巢单独筑巢.结果显示行集体营巢者被天敌捕
食率显著高於行单独筑巢者;在4个不同大小生殖群聚间亦发现大的生殖群聚
(CL)的被天敌捕食率显著高於中等大小的两个生殖群聚(CM1&CM2),推测这些现
象可能是因为集体营巢易吸引天敌所致.本研究中仅在受天敌压力最大的CL中
发现有中央-边缘模式出现,边缘地区面临较大的天敌捕食压力可能是因为栗喉
蜂虎主要的天敌为蛇及啮齿类等陆生动物,其入侵模式主要是由边缘地区开始所
致.研究结果发现行单独筑巢的蜂虎个体喙长要显著的高於行集体巢者;在生殖
群聚内亦发现在中央区域筑巢的个体喙长要长於在边缘区域筑巢者.根据本研究
的结果,我推测对金门岛上的栗喉蜂虎而言,单独筑巢可能是较好的生殖策略,
而喙长较长的个体可能是较会打斗的优势个体,因而可以先占据可能有限的单独
筑巢栖地,其次的选择可能是生殖群聚里的中央区域.
- 2 -
Abstract
Colonial breeding provides birds several advantages, such as mobbing,
information- centre, and enhancing feeding efficiency. However, it might also bring
some disadvantages, such as increasing chances of attracting predators, intra-specific
parasite, nest-parasite and infectious diseases. Therefore, different sizes of colony and
nest location have found to affect the reproductive success. The purposes of this study
were to: (1) compare the reproductive success and morphological variables of
Blue-tailed Bee-eaters (Merops philippinus) between solitary and colonial breeders
and among different sizes of colony, and (2) examine if the nest location vs.
reproductive success of Blue-tailed Bee-eaters fits the centre- periphery model.
Four colonies with sizes of 19 (CS), 36 (CM1), 36 (CM2) and 64 (CL), and 21
solitary nests were monitored in this study. Predation rates were significantly higher
for colonial nests than solitary ones. Within colonial nests, larger colony (CL) was
suffering significantly higher predation pressure than the two medium ones (CM1 and
CM2). I only found the nest location vs. breeding success of CL fits the
centre-periphery model, which might because bee-eaters' major predators, snakes and
rats, usually invading from the peripheral region. I also found the bill size was
significantly longer for the solitary breeders than the colonial ones, and longer for the
center than the peripheral ones for the colonial breeders. Based on the results, I
proposed that solitary breeding might be a better strategy for the bee-eaters on
Kinmen island. Individuals with longer bill might be the superior ones with a better
fighting ability who could occupy the better but limited solitary nest sites, then the
choice might go to the center location for colonial nesting.
- 3 -
前言
全世界九千多种鸟类中,约有13%采行集体营巢(colonial breeding)的生
殖策略(Lack 1968),尤其在海鸟之中更为普遍(约95%)(Danchin and Wagner
1997).采行此种生殖策略具有许多优点,其一为降低天敌所带来的负面影响,
如增加对天敌的侦测,共同攻击天敌(mobbing)及稀释效应(dilution effect),
另外在食物资源方面则具有资讯交换(information centre),增加群体的觅食效
益,增进食物资源领域的防卫,增加提供幼雏的食物及保护等(Rolland et al.
1998, Danchin and Wagner 1997).但集体营巢也有缺点,例如大量的个体聚集
而吸引天敌的攻击;在行集体营巢的蓝海燕(Halobaena caerulea)中,因为集体
生殖求偶的叫声吸引棕贼鸥(Catharata maccormicki)的掠食,增加个体的死亡
(Mougeo and Bretagnolle 2000).巢与巢的距离互相接近,也会使寄生虫传播
与感染的机率增加(Tella 2002, Danchin and Wagner 1997).此外在Tella et
al.(2001)的研究中指出在巢密度过高的情况下子代的免疫能力会有减弱的不良
影响.个体间也可能会对有限的资源如食物,筑巢空间,巢位等产生竞争(Danchin
and Wagner 1997),例如麻雀(Passer montanus)偏好采行单独筑巢(solitary
breeding)的生殖策略,且在采行集体营巢的个体中,在来年会有高比例的个体
转而采行单独筑巢,这可能和集体营巢内个体对有限的环境资源产生竞争有关
(Sasvari and Hegyi 1994).
在集体营巢中,生殖群聚(colony)的大小与生殖成功率间有密切的关系,在
南极企鹅(Pygoscelis antarctica)的研究中发现,生殖成功率在不同大小的生
殖群聚间有显著差异,较大的生殖群聚生殖成功率较高,在较小的生殖群聚中,
幼鸟的死亡率较高;在较大的生殖群聚中进入生殖的时间明显要比较小的生殖群
聚中来的早 (Barbosa et al. 1997).相反地在阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)
- 4 -
及巴布亚企鹅(Pygoscelis papua)中发现,天敌出现的频率在大的生殖群聚中要
显著的高於小的生殖群聚,推测可能是因为有较多的个体聚集吸引天敌的注意且
可能会影响子代的存活率(Emslie S.D. et al. 1995).除了吸引天敌之外,在
欧洲蜂虎(Merops apiaster)的研究中指出,越大的生殖群聚,具有越高的寄生
虫感染率,进而影响到幼雏的存活,而使其生殖成功率降低(Hoi et al. 2002)
对大部份集体营巢的鸟类而言,在生殖群聚内找到一个适合的生殖巢位,与
本身的生殖成功有显著的关系存在(Minguez et al.2001).适当的巢位,可以降
低跟天敌接触,近而减少子代被捕食的机会(Velando and Freire 2001).
Coulson(1968)在黑脚三趾鸥(Rissa tridactyla)的研究中发现,越靠近生殖群
聚中央区域的巢位拥有较佳的生殖成功率,因此他提出了中央-边缘模式
(centre-periphery model),指出在越靠近生殖群聚中央的巢位,接触到天敌的
机会越低,而使其具有较高的幼雏存活率.在麦氏环企鹅(Spheniscus
magellanicus)的研究中亦有类似发现,越靠近生殖群聚中央的巢位,越能减少
跟天敌的接触,幼鸟的存活率越高(Gochfeld 1980).在另一篇黑脚三趾鸥的研
究中发现,越接近生殖群聚中央的巢位,因处於巢密度高的区域,邻近具有较多
的个体可以帮忙驱赶天敌,因此在生殖成功率上比接近生殖群聚边缘的巢位高
(Regehr et al. 1998).集体营巢的一项缺点是对有限资源的竞争,这些资源可
能是配偶或是筑巢空间(Barbosa et al. 1997).若将一个较佳的生殖巢位视为
是一种有限的资源,在黑脚三趾鸥的研究中发现,体型越优势的个体,具有较高
的竞争力,其筑巢位置越接近生殖群聚中央,因占有较佳生殖巢位而保有较高的
子代存活率(Coulson 1968).
全世界25种蜂虎科鸟类全部皆行挖掘洞穴筑巢,其中有6种蜂虎完全采行
单独筑巢,其余则可能会采行集体营巢或单独与集体营巢并行(Fry 2001),而栗
喉蜂虎(Merops philippinus)即是采用单独与集体营巢并行的种类(Burt
- 5 -
2002).金门岛的栗喉蜂虎会在每年的3-10月会进行生殖(刘 1999).其多选择
於海岸崖壁,冲蚀沟,人工沙堆,田梗,土堤等具有坡度(约30°-90°)的裸露
沙质坡面上挖洞筑巢.雌雄个体皆会参与挖掘巢洞(王 2003).行为上曾观察到
合作生殖(cooperative breeding),种内托卵寄生(intra-specific parasitism)
及偶外配对(extra-pair copulation)等(Coulter 2003,王 2003).对金门岛上
的栗喉蜂虎而言,蛇亚目(Ophidia)和啮齿目(Rodentia)动物是可能的天敌,当
此两类动物接近筑巢坡面时,栗喉蜂虎会发出急促的警戒声,并且会群起共同攻
击驱离入侵者(mobbing)(王 2003,Coulter 2003).和其它的蜂虎科鸟类一样,
栗喉蜂虎是虫食性鸟类,在空中捕食昆虫为主,主要的食物来源为膜翅目
(Hymenoptera)与蜻蛉目(Odonata).
在本篇论文中,我的研究目的为:
1. 比较栗喉蜂虎采用不同生殖策略时,其在生殖表现与生殖者形态上的差
异.比较分成两个层次,包含(1)单独筑巢与集体营巢间的比较;(2)集
体营巢中不同大小生殖群聚间的比较.
2. 在集体营巢内的生殖群聚内探讨栗喉蜂虎是否有中央-边缘巢位选择现
象.
- 6 -
研究地点
金门岛位於中国东南沿海一带,气候型态属於亚热带季风气候,春季多雾偶
雨,下雨季节主要集中在3到8月.年雨量约1000mm,但年蒸发量却高达1750mm,
整体来说是属於比较乾旱的气候.根据金门气象站资料显示,2004年金门岛的
降雨量为934.6mm,而栗喉蜂虎的生殖季(5-8月)的降雨量则占了全年的63.5%.
栗喉蜂虎喜好於裸露无植被之沙地坡面上筑巢,因而沙丘,土堆,散兵坑,
冲蚀沟或水塘边坡等地皆是可能的筑巢地.栗喉蜂虎所使用的营巢地多属於人为
(如开挖,耕田等,多位於金门岛岛内部),以及自然力侵蚀(如崖壁崩塌面,冲
蚀沟等,多位於海岸边)(王 2003).金门岛的东半岛土质多属於沙地,因而具有
较多栗喉蜂虎可能使用的营巢地.因此本研究选在金门岛上的东半岛进行.根据
野外观察以及以往的研究报告(王 2003),选定下列两处地点进行研究(图1):
1. 田埔水库(TP)
位於金门岛东部邻近海岸地区,附近主要地景为农田,木麻黄林,
荒地,水塘.位於水库周围的农田,乃至海岸沙丘,常有栗喉蜂虎前来
筑巢使用(王 2003).而本研究一共选择3块试验坡面,2块位於水库
西侧的农家及1块位於农田道路旁.
2. 青年农庄(YF)
同样位於金门岛东部,但略偏南且距海岸线较远,附近主要地景为
农田,军营,荒地,水塘.此地区为栗喉蜂虎的营巢地之一,本研究选
择YF水塘旁的1块土堤波面作为试验样地.
- 7 -
除上述两地区共4块研究坡面外,本研究另收集在青年农庄周围15处及田
埔水库周围6处行单独营巢的栗喉蜂虎巢洞资料(附录1).
- 8 -
研究方法
一,营巢地坡面整理
金门岛上的栗喉蜂虎营巢地多属人为及自然力造成的裸露坡面,而在自然力
造成的坡面中,可以方便抵达进行资料收集的营巢地较少,因此本研究采用人为
方式来营造出一个新裸露的坡面供栗喉蜂虎使用.在2004年3月栗喉蜂虎抵达
金门岛前,选定田埔水库旁农家2块坡面CM2(面积约115.2M2),CL(面积约
45.5M2),田埔农路旁1块坡面CS(面积约76.5M2)以及青年农庄1块坡面CM1(面
积约64M2)以机械进行整理,将坡面上的植被及旧有的栗喉蜂虎巢洞清除,营造
出一个栗喉蜂虎可能会使用的营巢地(附录2).整理坡面的另一层意义是将其他
可能会影响栗喉蜂虎选择巢位的因子去除(植被,旧巢洞等),以对巢位与生殖表
现关系的部份进行研究.
二,生殖群聚内筑巢坡面上巢位位置测量
整理的坡面上开始有蜂虎为营巢所留下的爪痕或喙痕时,便开始於每日的黄
昏时刻巡视每个营坡面,将当日出现的新营巢爪痕或喙痕以铁丝及电气胶布制成
的巢口标标示,写上当天的日期及编号,使每个巢都有独特的巢口标示,以利辨
识.於生殖季结束后以皮尺测量每个巢洞於坡面垂直线上离坡顶及坡底的距离
(cm),将两值中的最小值定义为距坡边最近距离.
三,系放捕捉与标志
- 9 -
本研究主要使用巢口网补捉栗喉蜂虎.巢口网的制作是用粗铁丝制成一个可
以盖住栗喉蜂虎巢洞的圆(直径大小40-50cm),再将雾网剪下缝制到此铁环上,
并制成网袋以确保中网个体的安全.用望远镜观察,当栗喉蜂虎进入巢洞内后,
便迅速将巢口网挂上,等待目标个体离开巢洞时中网.使用巢口网的优点之一为
仅架设在目标个体所进出的巢洞口,可以确保不会影响到非目标个体进出巢洞的
行为,其二为可以缩短用雾网捕捉到个体后,需观察追踪以确定被捕捉个体属於
哪一个巢洞的时间.除巢口网外,在生殖季早期并搭配数次的雾网捕捉.本研究
选择於2004年5月至6月间在蜂虎产卵后进行系放捕捉,以避免在未产卵前可
能会造成栗喉蜂虎弃巢.
初次捕捉到的个体,在其右跗跖上系上中华鸟会的金属脚环.因栗喉蜂虎的
跗跖过短,若系上色环於野外中不易观察,因此改用油漆笔在蜂虎的尾羽及嘴喙
上涂上不同编排顺序的颜色,以利野外个体辨识.主要的形态测量值为喙长,跗
跖长,翼长,尾长及中央尾羽长(以上单位至0.1mm).所有测量皆由同一人完成,
以避免误差.此外,在系放的过程亦搜寻栗喉蜂虎全身羽毛,纪录所发现的外寄
生虫只数.
四,生殖成功追踪
在栗喉蜂虎抵达坡面上且有明显营巢的痕迹并且开始挖洞筑巢时时,便纪
录当天的时间,以一年中的第n天(Julian day)来代表,将此时间定义为开挖时
间.其中因单独筑巢者很难去预测栗喉蜂虎可能会在何处筑巢,而无法准确纪录
开挖时间,故以全数具有完整巢开挖时间的巢中计算从开挖时间至产第一卵时间
间隔的平均天数去反推单独筑巢的可能开挖时间.於每天栗喉蜂虎在营巢坡面周
围活动量最小的黄昏时刻,以针孔摄影机进行探洞摄影,纪录栗喉蜂虎巢内产下
- 10 -
的卵数(颗)及成功孵出的幼雏数(只),包括每颗卵产下时间,每只幼雏的孵出时
间.产卵记录方面,以往的研究中指出,栗喉蜂虎窝卵数为3-6颗(王 2003,
Coulter 2003),且野外的观察中并没有纪录到2颗卵以下的巢曾成功孵化出幼
雏,然而我们并不清楚为何会出现2颗卵以下的巢.因此在后续所有分析过程
中,将3颗卵以上的巢定义为使用巢(active nest),2颗卵以下的巢不列入计
算.在生殖群聚中以使用巢数来代表该生殖群聚的大小.栗喉蜂虎幼鸟离巢后便
不会再回到巢洞内(王 2003),加上野外极不易观察到巢洞内幼鸟离巢的瞬间,
因此难以判定幼鸟是否成功离巢.栗喉蜂虎的幼雏孵化后至离巢约需20-24天
(王2003),故以20天为保守估计可能是栗喉蜂虎幼鸟离巢所需的最低天数.幼
雏孵出后存活至20天以后(含20天),便纪录为成功离巢(Boland 2004).以孵
出幼雏数/窝卵数代表孵化率,顺利离巢幼鸟数/孵出幼雏数代表离巢率.
栗喉蜂虎主要天敌为蛇类及啮齿类动物(王 2003).蛇的攻击以吞食为主,
掠食过后不会留下痕迹,而啮齿目动物则是以啮咬为主,可能会留下破碎蛋壳或
者带有明显外伤的幼雏尸体.然而在资料收集的过程中有发现一些巢洞内有未达
离巢天数,但却失踪的幼雏,此些幼雏失踪的可能有二;一为死亡后被成鸟从巢
洞内移除,另一可能为被天敌所掠食.大多数蜂虎科的鸟种不具有清理巢洞的行
为(Fry 1984),但在白额蜂虎(Merops bullockoides)中发现有清理巢洞的行为;
成鸟会将孵出8天内死亡的幼雏移出巢洞外,多落於筑巢坡面前,而孵出超过8
天以上死亡的幼雏因过大致使成鸟无法移除而残留於巢洞内(Wrege 私人通
讯).没有研究明确地指出栗喉蜂虎是否具有清理巢洞的行为,但本研究在野外
调查中并无观察到栗喉蜂虎有将巢洞内的物体移出洞外的行为.若栗喉蜂虎具有
类似於白额蜂虎的行为,则可以预期死亡的幼雏会被成鸟移除至筑巢坡面前或残
留於巢洞内.但是於每天的早晚野外调查与针孔摄影机检视巢洞内皆无发现失踪
幼雏的尸体,且研究中曾经纪录过蛇进入巢洞内后将一只幼雏咬著便迅速离开栗
喉蜂虎的筑巢坡面以避免被成群的栗喉蜂虎攻击.因此推测这些未满离巢天数却
- 11 -
失踪的幼雏很可能是被蛇类天敌所掠食.依据以上的方式去判断栗喉蜂虎生殖失
败记录,主要记录项目有(1)未孵化卵:完整但未孵化出的卵;(2)被天敌掠食卵:
有破碎蛋壳者可能为啮齿目动物所为,或不明原因失踪的卵(亦无法於巢洞周围
找到)可能为蛇所为;(3)不明原因死亡幼雏:幼雏尸体完整无外伤者;(4)被天敌
掠食幼雏:除亲眼目击天敌掠食外,幼雏尸体有明显外伤或者破碎不全者可能为
啮齿目动物所为,以及在孵出后20天内不明原因消失者,这些个体应不具有离
巢飞行的能力,但却又无法找到尸体,极可能为蛇所掠食.并且依照记录以被天
敌掠食幼雏/孵出幼雏数来计算幼雏被天敌掠食率.
在2003年的野外观察中,曾纪录到非巢洞生殖者进入巢洞内后被巢洞生殖
者以嘴喙咬住尾巴拖出,随后巢洞生殖者便把洞内的1颗卵咬出置於巢洞外3-4m
的地方.因此栗喉蜂虎筑巢坡面周围的弃卵很可能是被托卵寄生之卵(Burt
2002).此外若栗喉蜂虎巢内有48小时内产2颗卵以上的异常增加现象出现,也
极有可能是被托卵寄生(王 2003,Coulter 2003).我以弃卵及巢内是否有异常
增加的卵来判断是否有托卵寄生.
五,统计方法
1.体型大小指标选取
将所有形态测量值做两两间的相关,结果显示喙长与其它的形态测量值皆
呈显著正相关,其余形态测量值至少有1项以上无显著相关(表1),因此选
择喙长来代表该个体的体型大小.栗喉蜂虎在外观上无法辨识性别,唯一可
以辨识的方式仅在系放过程中检查是否有卵在捕捉个体体内,因此在已知性
- 12 -
别的配对中,将雄性个体与其配偶的喙长做相关,结果呈现显著正相关(n=35,
r=0.569, P0.05)(表5).在产第一卵时间,窝卵数及孵出幼雏数
上所有不同大小生殖策略间没有显著差异(表5).在离巢幼鸟数上则有显著
差异存在;CM2要显著的高於CL(tukey HSD,P=0.012),而CM1则略高於
CL(tukey HSD,P=0.074)(表5)
- 16 -
生殖失败记录中,未孵化卵数及被天敌掠食卵数在所有生殖群聚间皆没有
差异(表6).但在不明原因死亡幼雏数上各生殖群聚间有显著差异存在;CS
要显著高於CM1及CL (Mann-Whitney U test,U=357.0,U=664.0,P=0.006,
P=0.001) (表6).在被天敌掠食幼雏数上亦有显著差异;CL要显著高於CM1
及CM2 (Mann-Whitney U test,U=1079.5,U=614.5, P=0.011,P=0.035)(表
6)
生殖者形态测量值上,CM2生殖者平均喙长要显著长於CL(38.9±2.6mm vs
37.7±1.8mm,t-test,t=2.532,P=0.012).而生殖者身上的寄生虫数量则
无显著差异存在(Mann-Whitney U test,P>0.05).
三,集体营巢内巢位与生殖时间,生殖表现记录及生殖者形态测量值
之关系
在巢位离坡边最近距离与生殖时间,生殖表现记录中,CM1及CM2中皆没有
显著相关.在CS内仅发现开挖时间与离最近坡边距离有显著负相关(n=15,
r=-0.542 ,P=0.037).在CL中结果显示开挖时间与离最近坡边距离有显著的负
相关(表7),表示越接近中央巢位开挖的时间越早.在生殖失败记录方面,离最
近坡边距离与不明原因死亡幼雏数及天敌掠食幼雏间有显著负相关存在(表
7).在生殖者形态测量值方面,仅在CL中发现离最近坡边距离与喙长有显著正
相关(n=45,r=0.210,P=0.03).
在4个生殖群聚中,仅在CL内的被天敌掠食幼雏数与巢位离最近坡边距离
有相关性,因此先将CL内的巢位离最近坡边距离与该巢位的幼雏被天敌捕食率
- 17 -
做散布图,判定约在离最近坡边距离25cm处为变化最剧烈的界线.以离最近坡
边距离25cm为界线,将CL内所有巢区分为中央巢位跟边缘巢位两群(图2).结
果位於中央巢位有52巢,边缘巢位有12巢.此两群的生殖表现在窝卵数,孵出
幼雏数边缘巢略高於中央巢,离巢幼鸟数上中央巢略高於边缘巢,但皆无显著差
异(Mann-Whitney U test,all P>0.05),但在离巢率上中央巢位要显著高於边
缘巢位(87.2±16.1% vs 53.2±42.5%,Mann-Whitney U test,U=337,P=0.02).
在未孵化卵数及被天敌掠食卵数上中央与边缘巢位间皆无显著差异.在雏阶
段,中央巢位於不明原因死亡幼雏数及被天敌掠食幼雏数皆要显著低於边缘巢位
(表8).
在CL内中央巢位与边缘巢位在天敌压力上有显著差异存在,而整体的CL
被天敌掠食幼雏显著高於Sol,CM1及CM2,因此再以Kruskal-Wallis One-Way
Analysis检定CL内中央巢位与此3群在被天敌掠食幼雏数上是否有显著差异.
结果显示此4群间有显著差异(H=8.536,P=0.036);其中CL内的中央巢位被天
敌掠食幼雏数(0.6±0.8只,n=21)要显著高於Sol(0.2±0.6只,n=52)
(Mann-Whitney U test,U=582,P=0.023),但与CM1(0.3±0.8只,n=32)及
CM2(0.29±0.58只,n=32)间则没有显著差异(Mann-Whitney U test,all P>0.05).
- 18 -
讨论
一,单独筑巢,不同大小生殖群聚间的差异
集体营巢的生殖策略,会有吸引天敌攻击的风险存在(Rolland et al.
1998).本研究显示不同的生殖策略则会有不一样的生殖表现;比起单独筑巢,
集体营巢中明显地有较高的被天敌掠食幼雏数及较低的幼鸟离巢率,而在不同大
小的生殖群聚间也发现较大的生殖群聚(CL)内子代所承受的天敌压力明显比较
高.Lessells et al.(1994)发现同样行集体营巢的欧洲蜂虎中,在大的生殖群
聚内会承受较高的天敌压力.在行集体营巢的海鸟中也有类似的结果,例如阿德
利企鹅,巴布亚企鹅(Emslie et al. 1995).对集体於崖壁上筑巢的崖燕
(Petrochelidon pyrhonota)而言,蛇是最主要的天敌,而越大的生殖群聚会吸
引越多的天敌(Brown and Brown 1987).集体营巢的家燕(Hirundo rustica)中
发现虽然天敌掠食不是造成子代死亡的主因,但是越大的生殖群聚内,子代会承
受越高的天敌压力(Moller 1987).这些都支持本研究的结果.在蓝海燕的研究
中指出,因为集体生殖求偶的叫声吸引棕贼鸥的掠食,增加个体的死亡(Mougeo
and Bretagnolle 2000).而对栗喉蜂虎而言,蛇是最主要的天敌,但是栗喉蜂
虎的群聚是如何吸引蛇的注意,在本研究中无法说明.
此外,行集体营巢的鸟类,多具有共同攻击天敌的行为,例如红嘴鸥
(Larus ridibundus) (Kruuk 1964),黑脚三趾鸥(Regehr et al. 1998),彩虹
蜂虎(Merops ornatus)(Boland 2004)等.栗喉蜂虎也有相同的行为(Burt
2002),当蛇靠近筑巢坡面时,会有部份个体先发出快速又急促的警戒声,随后
便引起生殖群聚内大部份个体的注意,并且在空中定点警戒,当蛇太过接近营巢
坡面时便会群起向蛇俯冲,以嘴喙攻击,将蛇驱离.相对於采行较不易吸引天敌
- 19 -
的单独筑巢之个体,行集体营巢的个体因生殖群聚较易吸引天敌,而增加这些警
戒,攻击等耗损能量的行为,这也是行集体营巢所带来的缺点.虽然集体营巢会
带来吸引天敌的压力,但是有较多的个体可以共同抵御天敌,也是鸟类的一种反
制天敌机制(anti-predator).红嘴鸥一旦遇到天敌出没,便会有较多的个体参
与抵御天敌,以提高驱敌成功率(Kruuk 1964).这对栗喉蜂虎而言可能是一个可
以缓和集体营巢所带来的天敌风险之可行方法.
种内托卵寄生的现象常见於行集体营巢的鸟类中(例如Petrie and Moller
1991,Alves and Bryant 1998,Brown 1984,Szep and Moller 1999),对於寄
生者(parasitic individual)而言可以从中获利(让其它个体耗费能量去照顾自
己的子代),但是对寄主(host individual)而言却是一种损失.栗喉蜂虎在生殖
上具有某种程度的同步性(synchronous),而可能会伴随著托卵寄生的出现
(Coulter 2003).研究结果发现在所有生殖群聚内皆有部份巢被托卵寄生(48小
时多超过2颗卵),而单独筑巢者则无.在不同大小的生殖群聚内皆有数量不等
的弃卵出现,但是在所有的单独筑巢内没有发现,这些都显示采行集体营巢者必
须要承担被托卵寄生的风险.此外在生殖群聚内会有防卫巢位(nest-guarding)
的行为:个体为防止其他入侵者(intruder)进入,而会在巢洞口附近守卫警戒,
当有其他个体企图想要靠近甚至进入时,生殖者便会发出急促的警戒声,随即将
入侵者驱离.在越大的生殖群聚内发生的次数越频繁(尤其在产卵阶段),在单独
筑巢内则没有纪录过(个人观察).防卫巢位的行为对个体而言是一种能量的损
失,而且也会减少个体觅食的时间,这些对行集体营巢的个体而言都是缺点.
集体营巢可能带来的另一个坏处是当个体群聚一起时,可能会造成寄生虫或
传染疾病的散播,而影响子代的存活(Tella 2002,Danchin and Wagner 1997).
在欧洲蜂虎的研究中指出越大的生殖群聚会有越高比例的寄生虫出现(Hoi et al.
2002,Hoi et al.1998),行集体营巢的灰沙燕(Riparia riparia)中也有相同的结
- 20 -
果(Hoogland and Sherman 1976).但在本研究中不论单独筑巢或者集体营巢的
生殖者身上带的寄生虫数量皆无显著差异,推测可能跟本研究中所有监测的巢皆
为新挖掘的巢洞有关.白额蜂虎会重覆使用旧有的巢洞,且因为旧有巢洞内所遗
留下来的残留物吸引带有疾病的寄生虫,而导致整巢的生殖失败(Fry 1984).在
本研究中行集体营巢的生殖群聚内的不明原因死亡幼雏数略高於单独筑巢,且
CS内不明原因死亡幼雏数显著高於CM1及CL,但这些幼雏无法判定死亡原因,
因此无法知道是否是寄生虫或其它原因(如疾病)所致.
二,生殖群聚内不同巢位的差异
天敌的压力是造成中央-边缘模式的主要原因(Coulson 1968).本研究结果
显示,巢位与生殖表现及生殖失败记录的相关性仅在受天敌压力较大的CL中出
现,越靠近中央区域的巢位,被天敌掠食的幼雏数会越少,幼鸟离巢率会越高,
此点和中央-边缘模式是相符的.在黑脚三趾鸥的研究中指出,天敌的掠食行为
模式是由边缘往生殖群聚中央区域前进,因此位於中央区域的巢位接触到天敌的
机会会下降,而保有较高的子代存活率(Coulson 1968).栗喉蜂虎主要的天敌是
蛇亚目及啮齿目的陆生动物,在掠食的行为上较有可能是从筑巢坡面边缘进入生
殖群聚内,而当蛇从边缘开始搜索食物(幼雏)时,越靠近中央区域的巢位对天敌
而言要花较多的时间靠近,同时当栗喉蜂虎成鸟群发现天敌的接近,会有群起共
同攻击天敌的行为,因此越接近中央区域的巢位,成鸟群有越高的机会在天敌进
入洞内掠食前将天敌给驱离,而保有较高的离巢率以及较低的被天敌掠食幼雏
数.Brown and Brown(1987) 发现行集体营巢的崖燕(Hirundo pyrrhonota)主要
的天敌也为蛇类的陆生类动物,且在边缘区域的巢位被天敌掠食攻击的频率要高
於中央区域的巢位.但在小燕鸥(Sterna antillarum)的研究中却发现越靠近中
央的巢位越容易被天敌攻击,主要是因为小燕鸥的生殖群聚内中央区域的筑巢密
- 21 -
度较高而吸引夜鹭(Nycticorax nycticorax)及美洲鸦(Corvus
brachyrhnchos),这些天敌可以飞越边缘区域直接抵达中央区域(Bruton
1997),笑鸥(Larus atricilla)也有类似的结果(Montevechi 1977),这些是和
本研究不同的.
若将CL内所有巢位区分中央跟边缘两群时,中央区域所承受的天敌压力显
著低於边缘区域.然而CL内中央区域的巢跟单独筑巢者在子代受天敌压力上仍
有显著差异,但是跟CM1及CM2等较小的生殖群聚间皆无显著差异.这些结果说
明一个好的筑巢空间对其后的生殖表现有直接的影响;单独筑巢是最有利的生殖
方式,其次为较小的生殖群聚,即便在最大的生殖群聚CL内承受的天敌压力最
大,但是若个体选择在靠近中央区域的巢位则可以降低天敌压力所带来的损失.
然而边缘巢位在不明原因死亡幼雏数上显著高於中央巢位,因无法判定幼雏的死
因,而无法得知是因为寄生虫或者其他原因造成.
三,栗喉蜂虎的生殖策略选择
对迁徙性(migrant)鸟类而言,不同个体间的身体素质(individual quality)
会有差异,而这些差异可能会影响到生殖表现(Brown and Brown 1996).抵达生
殖地时间的早晚是一个常用的指标,例如较晚抵达生殖地可能是身体素质较差,
或者是较年轻,缺乏足够生殖经验的个体(Stutchbury and Robertson 1988).
对栗喉蜂虎而言,不同的生殖策略有不一样的生殖表现,在生殖者形态上也可能
会有差异.研究结果显示行单独筑巢者比起行集体营巢者是进入生殖时间较早,
且喙长较长的个体.在集体营巢内也发现较小的生殖群聚(CS,CM1,CM2)开挖使
用的时间要明显比较大的生殖群聚(CL)早,其中CM2生殖者喙长要明显长於CL.
在生殖群聚内,巢位的不同亦会有不一样的生殖表现,在承受天敌压力最大的
- 22 -
CL内越靠近中央区域是越早被开挖使用的巢位(CS内亦有同样结果),受到天敌
的压力越小,幼鸟离巢率越高,而且生殖者是嘴喙越长的个体.若较佳(good
quality)的筑巢空间(如不同筑巢栖地或生殖群聚内不同的巢位)是一个有限的
资源,则生殖个体势必需要一个优势的竞争武器来提高自身的生殖利益(Mynard
and Brown 1986).在南极企鹅中,因为嘴喙是主要用来打斗的武器,故是南极
企鹅的一项重要的个体优势象徵(Minguez et al.2001).在黑脚三趾鸥的研究中
发现,体重越重的个体,具有越高的竞争力,其筑巢位置越接近生殖群聚中央区
域,因而占有较佳生殖巢位以保有较高的子代存活率(Coulson 1968).本研究的
野外观察中曾纪录到两只栗喉蜂虎个体使用嘴喙互咬,一方将另一方驱逐,因此
推测喙的长短很可能是一种优势象徵,且喙长与其他所有形态测量值皆呈显著正
相关,代表喙长越长是整体体型越大的个体,可能越具有竞争力.另一种可能是
年纪大小或生殖经验多寡会影响鸟类个体选择筑巢生殖的地点.采行集体营巢的
崖燕中发现越年轻,缺乏生殖经验的个体会先使用较差的巢位(边缘巢位),而慢
慢随著经验增长会学习移往靠近较佳的生殖巢位(中央巢位)生殖,以保有自身的
生殖利益(Brown and Brown 1996).另外在南极企鹅研究中发现,中央巢位是生
殖者嘴高(bill depth)越厚的个体(Minguez et al.2001),而嘴喙的厚度会随著
年龄而增长(Coulson et al. 1981),代表越靠近中央巢位的生殖者是年龄较大,
较有生殖经验的个体.在本研究中无法说明喙长越长或体型越大者是否是年龄越
大或越具生殖经验的个体,未来则需要更长久的系放资料来说明.
金门岛上栗喉蜂虎主要的筑巢栖地多为人为开发所造成(王 2003),而在人
为开发的压力之下,栗喉蜂虎的筑巢栖地常常面临不稳定的问题(刘 1999),因
此对栗喉蜂虎而言,单独筑巢栖地虽是较佳但很可能是有限的筑巢空间,因此当
这些有限空间被喙长较长的个体占用后,其余个体可能进而转向在较大的筑巢坡
面上筑巢而形成生殖群聚.虽然生殖群聚容易吸引天敌的攻击,但是若选择於较
靠近中央的巢位则可以降低天敌所带来的伤害.也因此喙长较长的个体会倾向先
- 23 -
使用靠近中央的巢位,而有助於增加其生殖成功.
- 24 -
引用文献
王力平.2003.金门岛栗喉蜂虎(Merops philipennus)营巢地选择与繁殖生物学.
国立台湾大学森林所硕士论文.
刘小如.1999.金门国家公园鸟类生态纪录研究.金门国家公园管理处.
Alves, M.A.S., and D.M. Bryant. 1998. Brood parasitis, in the sand
martin,Riparia riparia:evidence for two parasitic strategies in a colonial passerine.
Animal Behaviour 56:1323-1331.
Barbosa, A., J. Moreno, S. Merino, and J. Potti. 1997. Breeding group size, nest
position and breeding success in the chinstrap penguin. Polar Biology
18:410-41.
Boland, C.R.J. 2004. Breeding biology of rainbow bee-eaters(Merops ornatus):a
migratory, colonial, cooperative bird. Auk 121(3):811-823.
Brown, C.R. 1984. Laying eggs in a neighbor's nest:benefit and cost of colonial
nesting in swallows. Science 224:518-519.
Brown, C.R., and M.B. Brown. 1987. Group-living in cliff swallow as an
advantage in avoiding predators. Behavioral Ecology and Sociobiology
21:97-107.
Brown, C.R., and M.B. Brown. 1996. Coloniality in the cliff swallow: the
effect of group size on social behavior. University of Chicago Press, Chicago.
Brunton, D.H. 1997. Impacts of predators: center nest are less successful than
edge nests in a large nesting colony of least terns. Condor 99:372-380.
Burt, D.B. 2002. Social and breeding biology of Bee-eaters in Thailand.
Wilson Bulletin 114 (2):275-279.
Coulson, J.C. 1968. Differences in the quality of birds nesting in the centre and
on the edges of a colony. Nature 217:478-479.
- 25 -
Coulson, J.C., N. Duncan, C.S. Thomas, and P. Monaghan. 1981. An
age-related difference in the bill depth of herring gulls Larus argentatus. Ibis
123:499-502.
Coulter, P.F. 2003. Parental effort and individual quality in blue-tailed
bee-eaters(Merops philippinus). Master Thesis of Stephen F. Austin State
University, Science,Biology.
Danchin, E., and R.H. Wagner. 1997. The evolution of coloniality: the emergence
of new perspectives. Trends in Ecology and Evolution 12:342-347.
Emslie, S. D., N. Karnovsky, and W. Trivelpiece. 1995. Avian predation at
penguin colonies on king george island, antarctica. Wilson Bulletin
107(2):317-327.
Fry, C.H. 1984. The Bee-Eaters. T. and A.D. Poyser, Carlton, United Kingdom..
Fry, C.H. 2001. Family Meropidae (bee-eaters).Pages 286-341 in Handbook of
the Birds of the World, vol.6: Mousebirds to Hornbills (J. del Hoyo, A. Elliott, and
J. Sargatal, Eds). Lynx Edicions, Bacelona, Spain.
Gochfeld, M. 1980. Timing of breeding and chick mortality in central and peripheral
nests of magellanic penguins Auk 97:191-193.
Hoi, H., C. Hoi, J. Kristofik, and A. Darolova. 2002. Reproductive success
decreases with colony size in the European bee-eater. Ethology and Evolution
14:99-110.
Hoi, H., A. Darolova, C. Konig, and J. Kristofik. 1998. The relation between
colony size, breeding density and ectoparasite loads of adult European
bee-eaters(Merops apiaster) Ecoscience 5 (2): 156-163.
Hoogland, J. L., and P. W. Sherman. 1976. Advantages and disadvantages of
bank swallow(Riparia riparia) coloniality. Ecological Monographs 46:33-58.
Kruuk, H. 1964. Predators and anti-predator behaviour of the black-headed
- 26 -
gull(Larus ridibindus) Behaviour Supplement 11:121-129.
Lack, D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen, London
Lessells, C.M., M.I. Avery, and J.R. Krebs. 1994. Nonrandom dispersal of
kin:why do european bee-eater(Merops apiaster) brothers nest close together
Behavioral Ecology 5:105-113.
Minguez, E., J. Belliure, and M. Ferrer. 2001. Bill size in relation to position in
colony in the Chinstrap Penguin. Waterbirds 24(1): 34-38.
Moller, A.P. 1987. Advantage and disadvantage of coloniality in the swallow,
Hirundo rustica. Animal Behaviour 35:819-832.
Montevechi, W.A. 1977 Predation in a salt marsh laughing gull colony. Auk
94:583-585.
Mougeot, F., and V. Bretagnolle. 2000. Predation as a cost of sexual
communication in nocturnal seabirds: an experimental approach using acoust`ic
signals. Animal Behaviour 60:647-656.
Mynard Smith, J., and R. L. W. Brown 1986. Competition and body size.
Theoretical Population Biology 30:166-179.
Petrie, M., and A.P. Moller. 1991. Laying eggs in others' nest: intraspecific brood
parasitism in birds. Trends in Ecology and Evolution 6:315-320.
Regehr, H.M., M.S. Rodway, and W.A. Montevecchi. 1998. Antipredator
benefits of nest-site selection in Black-legged Kittiwakes. Canadian journal of
zoology 76:910-915.
Rolland, C., E. Danchin, and M. de Fraipont. 1998. The evolution of coloniality
in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative
analysis. American Naturalist 151:514-529.
Sasvari, L., and Z. Hegyi. 1994. Colonial and solitary nesting choice as
alternative breeding tactics in Tree Sparrow(Passer montanus). Journal of
- 27 -
Animal Ecology 63:265-274
Stutchbury, B.J., and R.J. Robertson. 1988. Within-season and age-related
patterns of reproductive performance in female tree swallow(Tachycineta bicolor).
Canadian journal of zoology 66:827-834.
Szep, T., and A.P. Moller. 1999. Cost of parasitism and host immune defence in
the sand martin Riparia riparia: a role for parent-offspring conflict Oecologia
199:9-15.
Tella, J.L. 2002. The evolutionary transition to coloniality promotes higher blood
parasitism in birds. Journal of Evolutionary Biology 15:32-41.
Tella, J.L., M.G. Forero, M. Bertellotti, J. A. Donazar, G.. Blanco, and O. Ceballos.
2001. Offspring body condition and immunocompetence are negatively affected
by high breeding densities in a colonial seabirds: a multiscale approach.
Proceeding of The Royal Society of London Series B-Biological Science
268:1455-1461.
Velando, A., and J. Freire. 2001. How general is the central-periphery distribution
among seabird colonies nest spatial pattern in the European shag. Condor
103:544-554
- 28 -
图1. 2004年金门岛上栗喉蜂虎研究地点,田埔水库有CS,CM2,CL等3个生殖
群聚,青年农庄有CM2一个生殖群聚,S表示为行单独筑巢者,图示中括
号内数字代表该地区取样的使用巢数(active nest).
- 29 -
020406080100
0
20
40
60
80
100
25
图2 将CL内各巢位的幼雏被天敌掠食率与该巢位离最近坡边距离做散布图,
依其变化程度选定25cm为界线(虚线),将所有巢区分成中央及边缘两
群.实线为散布图的曲线.
幼雏被
天敌掠
食率%
离最近坡边缘距离cm
- 30 -
表1 2004年在金门系放栗喉蜂虎243只个体,各形态测量值间的相关性分析(Pearson correlation)
喙长 跗跖长 尾长 中央尾羽长 翼长
r P r P r P r P r P
喙长 -
跗跖长 0.182 0.004** -
尾长 0.123 0.050* -0.027 0.676 -
中央尾羽长 0.366 <0.001*** 0.101 0.115 0.376 <0.001*** -
翼长 0.420 <0.001*** 0.081 0.203 0.491 <0.001*** 0.637 <0.001*** -
*P<0.05 **P<0.01 ***P<0.001
表2 2004年在金门的栗喉蜂虎於单独筑巢与不同大小的生殖群聚内依48小时内是否有产多於2颗卵及弃卵数来判断
可能被托卵寄生的统计(括号内为占全部有完整产卵时间记录巢的百分比)
Sol CS CM1 CM2 CL
弃蛋数(颗) 0 5 5 8 30
巢内确定有托卵寄生的巢数 0(0%) 10(62.5%) 8(25.9%) 9(31.3%) 6(16.2%)
有完整产卵时间记录的巢数 5 16 31 29 37
总记录巢数 21 19 32 32 64
- 31 -
表3 以巢为单位,检定2004年在金门的栗喉蜂虎行单独筑巢与集体营巢在生殖时间
记录与生殖表现记录上的差异
生殖表现项目 单独筑巢(n=21) 集体营巢(n=147)
mean±SD mean±SD t值 P值2
开挖时间(day)1 119.65±4.02 126.91±7.17 -4.082 <0.001***
产第一卵时间(day) 140.65±4.02 147.91±5.61 -5.160 <0.001***
窝卵数(颗) 4.95±0.74 4.72±1.15 0.885 0.377
孵出幼雏数(只) 4.33±1.35 3.78±1.64 1.473 0.143
离巢幼鸟数(只) 4.14±1.53 3.15±1.57 2.728 0.007**
1. 时间资料以Julian day表示,部份资料无法取得,以计算从开挖时间至产第一卵时间的平均间隔天数反推
2. t-test **P<0.01 ***P<0.001
- 32 -
表4 以巢为单位,检定2004年在金门的栗喉蜂虎行单独筑巢与集体营巢在不同生殖时程内
的各项生殖失败记录的差异
单独筑巢(n=21) 集体营巢(n=147)
生殖时程 生殖失败记录 mean±SD mean±SD U值 P 值1
未孵化(颗) 0.52±0.98 0.90±1.28 1796.5 0.144
卵阶段
被天敌掠食(颗) 0.10±0.44 0.07±0.39 1482.5 0.406
不明原因死亡(只) 0 0.12±0.34 1510.0 0.081
幼雏阶段
被天敌掠食(只) 0.2±0.62 0.54±0.93 1630.0 0.046*
1. Mann-Whitney U test *P<0.05
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表5 以巢为单位,将2004年在金门行集体营巢的栗喉蜂虎区分为4个不同大小的生殖群聚,
检定各生殖群聚间在生殖时间记录与生殖表现记录上的差异1
CS(n=19) CM1(n=32) CM2(n=32) CL(n=64)
生殖表现项目2 mean±SD mean±SD mean±SD mean±SD F值 P值3
开挖时间(day) 123.20±5.92a 124.78±8.18a 125.55±5.81a 129.69±6.84b 5.550 <0.001***
产第一卵时间(day) 147.67±6.32 146.10±5.76 147.72±5.19 149.17±5.37 2.027 0.114
窝卵数(颗) 5.05±1.47 4.78±1.16 4.69±1.06 4.61±1.08 0.683 0.605
孵出幼雏数(只) 4.28±1.56 3.88±1.45 4.09±1.35 3.45±1.80 1.902 0.113
离巢幼鸟数(只) 3.06±1.26ab 3.53±1.50ab 3.66±1.43a 2.73±1.65b 4.067 0.008**
1. 同行组间比较中具有相同字母者表组间无显著差异
2. 时间以Julian day表示,其中开挖时间部份资料无法取得,以所有具完整时间记录巢之开挖时间至产第一卵时间的平均间隔天数反推
3. 以one-way ANOVA检定 **P<0.01 ***P<0.001,若有显著差异则以Tukey HSD做两两检定
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表6 以巢为单位,将2004年在金门采行集体营巢的栗喉蜂虎划分为4个不同大小的生殖群聚,
检定各个生殖群聚间在不同生殖时程里生殖失败记录的差异1
CS(n=19) CM1(n=32) CM2(n=32) CL(n=64)
生殖时程 生殖失败记录 mean±SD mean±SD mean±SD mean±SD H值 P值2
卵阶段
未孵化(颗) 0.95±1.08 0.91±1.51 0.59±0.91 1.03±1.37 3.312 0.346
被天敌掠食(颗) 0 0 0 0.13±0.58 3.850 0.278
幼雏阶段
不明原因死亡(只) 0.39±0.50a 0.07±0.25b 0.19±0.40ab 0.07±0.26b 13.292 0.004**
被天敌掠食(只) 0.83±1.25ab 0.30±0.75a 0.29±0.58a 0.75±0.96b 9.068 0.028*
1. 同行组间比较中具有相同字母者表组间无显著差异
2. Kruskal-Wallis one way ANOVA *P<0.05 **P<0.01
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表7 在2004年在金门的栗喉蜂虎CL生殖群聚内,以Pearson correlation
分析巢位离最近坡边距离与生殖时间,生殖表现等记录的相关性
离最近坡边距离1
生殖表现项目2 n r值 P值3
开挖时间 52 -0.299 0.031*
产第一卵时间 52 -0.002 0.932
窝卵数 64 -0.050 0.695
孵出幼雏数 64 -0.048 0.709
孵化率 64 -0.061 0.629
离巢幼鸟数 64 0.169 0.183
离巢率 54 0.440 <0.001***
不明原因死亡幼雏数 56 -0.305 0.008**
被天敌掠食幼雏数 56 -0.304 0.023*
1. 直接测量该巢位与最近坡边缘的距离(cm),此值越小越远离中央区域
2. 时间资料以Julian day表示
3. *P<0.05 **P<0.01 ***P<0.001
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表8 将2004年在金门的栗喉蜂虎之CL生殖群聚内各巢划分为中央及边缘巢位1, 检定两者间
在生殖失败原因上的差异
中央巢位(n=52) 边缘巢位 (n=12)
生殖时程 失败原因判定 mean±SD mean±SD U值 P 值2
未孵化(颗) 1.12±1.35 0.67±1.44 394.5 0.128
卵阶段
被天敌掠食(颗) 0.12±0.58 0.17±0.58 299.0 0.542
不明原因死亡(只) 0.02±0.15 0.27±0.47 189.5 0.004**
幼雏阶段
被天敌掠食(只) 0.56±0.76 1.55±1.44 150.0 0.027*
1. 先将该生殖群聚内每个巢之离坡边最近距离与该巢幼雏被天敌捕食率做散布图,再取变化最大的距坡边最近距离为
依据,将所有巢位划分为中央跟边缘巢位两群
2. Mann-Whitney U-test *P<0.05 **P<0.01
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附录 1. 2004年金门岛栗喉蜂虎单独筑巢栖地图片
农地田梗,位於CM2坡面西南约500m处,摄於2004.05.10
小土丘,位於CM2坡面东北约400m处,摄於2004.05.18
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海滨沙丘坡面,位於田埔水库东北外侧约1000m海边,摄於2004.05.06
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附录2. 2004年金门岛栗喉蜂虎对4个人工营造筑巢坡面的使用情形
CS坡面,摄於2004.05.08
CM1坡面,摄於2004.05.23
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CM2坡面,摄於2004.05.08
CL坡面,摄於2004.05.23
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